Bài giảng Chủ đề: Pha sáng quang hợp

của lượng khí thải do các hoạt động của con người, nhiệt độ thế giới sẽ tăng lên 3oC vào năm 2050, theo các báo cáo của nhóm điều tra đa chính phủ về thay đổi khí hậu được công bố ngày 4-5-2006I.Tổng quanĐịnh nghĩa.Quang hợp là quátrình biến đổi các chấtvô cơ đơn giản thànhcác hợp chất hữu cơphức tạp có hoạt tínhcao trong cơ thể thựcvật, dưới tác dụngcủa ánh sáng mặt trờivà sự tham gia của hệsắc tố thực vật.Tổng quan quá trình quang hợpBản chất của quá trình quang hợp là sự khử khí CO2 đến cacbon hydrat với sự tham gia của năng lượng ánh sáng do sắc tố thực vật hấp thụ Đối với tất cả thực vật và phần lớn các vi sinhvật quang hợp thì nguồn hydro khi tổng hợp cácphân tử hữu cơ là H2O. Do đó, phản ứng tổngquan của quang hợp được viết như sau:CO2 + H2O + ánh sáng [ CH2O] + O2 Tuy nhiên là để tổng hợp một phân tử glucozphải cần 6 phân tử CO2 và H2O :6CO2 + 6H2O + ánh sáng  C6H12O6 + 6O22. Các cấu trúc tham gia quang hợp Ở thực vật, diệp lục chứa trong một số bộphận như đài hoa, vỏ non của cành, vỏ quảlúc còn non, nhưng lá xanh chứa nhiều diệplục, các sắc tố quang hợp khác và lục lạpphát triển có cấu trúc phù hợp với chứcnăng quang hợp.2.1 Hình thái lá :lá thường dạngbản và mang đặctính hướng quangngang, nên luôn luônvận động sao chomặt phẳng của lávuông góc với tiasáng mặt trời đểnhận nhiều nhấtnăng lượng ánh sáng.Lá hứng ánh sáng2.2 Về giải phẫu: Lớp mô giậu dày chứa lục lạp nằm sát ngay mặt trên lá dưới lớp biểu bìLớp mô xốp có khoảng trống gian bào lớn ( nơi chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp)Ngoài ra lá còn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc.Hệ thống dày đặc các khí khổng ở mặt trên và mặt dưới của lá.Lục lạp: là bào quan thực hiện quá trình quang hợp ở thực vật bậc cao nên có cấu trúc phù hợp với chức năng đó.Hình tháiLục lạp thường có hình bầu dục có kích thước trung bình củađường kính khoảng 46µm, độ dày khoảng 23μm.Cấu trúc lục lạp:Bao quanh lục lạp là lớp màng kép gồm 2 màng cơ sở cách nhau bởi một lớp màng chứa đầy dịch.Trong khối cơ chất có các bản mỏng (lamen). Các lamen có thể xếp riêng rẻ từng chiếc, đó là các Tilacoit cơ chất. Ở nhiều lục lạp, các lamen xếp chồng lên nhau thành từng hạt (gran), đó là các Tilacoit hạt.Thylakoid gồm lớp trong và lớp ngoài do màng cơ sở cấu trúc nên. Trên mỗi màng cơ sở, ngoài Protein và Lipid cấu trúc nên còn có các sắc tố các enzym, các hệ vận chuyển e- sắp xếp có trật tự, phù hợp với quá trình quang hợp.Màng thylakoid không nhẵn và trên đó có những hạt nhỏ, đó là các quang toxom.Cấu tạo màng Thylakoid3. Đơn vị quang hợpTập hợp các sắc tố, các chất vận chuyển e- để tiến hành khử được 1 phân tử CO2 là 1 đơn vị quang hợp.Thành phần 1 đơn vị quang hợp có khoảng 2400phân tử Chl., 24 phân tử Quinon, 24 phân tửPlastoquinon, 8 phân tử Xytocrom b, 4 phân tửxytocrom f, 4 phân tử Plastocianin, 4 phân tử P700,các chất vận chuyển e- trung gian, các enzym thamgia photphoryl hóa. Các thành phần sắp xếp theotrật tự xác định trên màng quang hợp phù hợp chuỗichuyển e- trong quang hợp.II.Pha sáng quang hợpPha sáng QHGiai đoạn quang lýGiai đoạn quang hóaHấp thu NLAS của ChlSự di chuyển NLĐồng thểDị thểQH.Khởi nguyênQuang p.ly nướcPhotphoryl hóa quang hóa Định nghĩa:Đây là giai đoạn đầu tiên của quá trìnhquang hợp bao gồm sự hấp thu năng lượngánh sáng và sự di trú tạm thời năng lượngtrong cấu trúc phân tử Chlorophyll. Quá trình: Bản chất ánh sáng – nguyên tắc kích thích điện tử 1.1.Sự hấp thu NLAS của Chlorophyll 1.2.Sự di chuyển năng lượng1.GIAI ĐOẠN QUANG VẬT LÝ Bản chất ánh sáng: là những hạt Foton ( hay lượng tử) đượctruyền đi liên tục theo dạng sóng – sóng ánhsáng.Sóng ánh sáng có dải bước sóng rộng từ100 – 100.000nm, trong đó ánh sáng nhìnthấy được có bước sóng 380 – 760nm. Ánhsáng vùng này có bức xạ mạnh nhất và có ýnghĩa với quang hợp.Bản chất ánh sáng – nguyên tắc kích thích điện tửÁnh sáng mang năng lượng. Năng lượng ánh sáng được tính theo công thứchCE = hγ = λTrong đó: E là năng lượng của Foton (eV)	h: hằng số Planek ( 6.625.10-34/s)	γ: tầng số ánh sáng	C: tốc độ ánh sáng ( 3.1010 cm/s)	λ: bước sóng ánh sáng (nm)λTần số λE/ FotonE/ EinsteinSố Foton/ Kcalo40050060070076060050042813,122,502,081,7871 Kcalo57 Kcalo48 Kcalo42 Kcalo0,83.10231,05.10231,25.10231,44.1023Vùng ánh sáng nhìn thấyCác bước sóng ánh sáng mà Chlorophyll a và Chlorophyll b hấp thu Nguyên tắc kích thích điện tửDo ánh sáng mang năng lượng nên có khả năng gây ra những biến đổi lý hóa học các chất, đó là những phản ứng quang hóa.Nếu ánh sáng có năng lượng quá lớn như tia X, tia γ thì khi nguyên tử hấp thu năng lượng của các tia mà, e- lớp ngoài cùng được tiếp nhận thêm năng lượng làm cho năng lượng e- tăng lên nhiều làm cho e- có khả năng tách khỏi lực hút hạt nhân và tách ra khỏi nguyên tử thành e- tự do, còn nhân bị ion hóaAEhγ( tia X, tia γ..)A+ + e-Nếu tia sáng có năng lượng vừa phải, tương ứngvới các tia trong vùng ánh sáng nhìn thấy (λ= 380 –760nm) thì khi hấp thụ năng lượng của Foton ánhsáng, nguyên tử trở thành trạng thái kích động e-( λ= 380 – 760)AEhγA*Đối với phân tử, quá trình hấp thu năng lượng có phức tạp hơn. Vì phân tử do nhiều nguyên tử cấu trúc nên, nếu phân tử do nhiều nguyên tử khác cấu tạo nên thì mức năng lượng cơ sở của các e- ở các nguyên tử đó khác nhau, cho nên khi tiếp nhận cùng một năng lượng ánh sáng như nhau, các e- đó sẽ nâng lên các quỹ đạo mới cũng có khác nhau. Đối với phân tử Chlorophill quá trình xảy ra theo nguyên tắc đóMức cơ sở400600E (Kcalo)Tia đỏMức cơ sở400600E (Kcalo)Tia đỏ(a)(b)Quá trình hấp thụ ánh sáng của nguyên tử a và phân tử b1.1.Sự hấp thu năng lượng ánh sáng của Chlorophyll	-Khi phân tử Chl. hấp thụ tia đỏ, năng lượng e- được nâng lên 41 kcalo, tạo nên trạng thái singlet 1 .Ở trạng thái này cũng không bền nó chỉ tồn tại với thời gian 10-9s và mất dần năng lượng quay về trạng thái cơ bản.	+Trạng thái singlet 1 năng lượng mất đi ở nhiều dạng : mất đi do huỳnh quang do kích thích các phân tử hay mất đi dưới dạng nhiệt.	+Năng lượng cũng có thể không mất đi hoàn toàn mà chỉ mất đi một ít ở dạng nhiệt để chuyển sang trạng thái Triplet ứng với mức năng lượng 31 Kcalo.Trạng thái này tồn tại khoảng 10-3s. 	+Năng lượng ở trạng thái này gặp điều kiện thuận lợi sẽ tham gia vào các phản ứng quang hoá, ngoài ra cũng có thể mất năng lượng ở các dạng lân quang,nhiệt năng lượng kích thíchđể trở về trạng thái cơ bản.	-Khi hấp thụ các Foton ánh sáng,phân tử Chl. trở thành trạng thái kích động điện tử,các e của chúng giàu năng lượng hơn và tuỳ điều kiện mà năng lượng điện tử đó chuyển thành năng lượng quang hoá,tích vào các sản phẩm quang hoá khởi nguyên.Kết quả của quá trỉnh hấp thụ ánh sáng của Chl. là chuyển từ dạng năng lượng ánh sáng sang năng lượng e của Chl.	 - Trong lục lạp,khi có ánhsáng các sắc tố không phảiđều tiếp nhận được nănglượng như nhau.Đồng thờicũng không phải mọi sắc tốkhi nhận năng lượng ánhsáng điều có thể tiến hànhcác phản ứng quang hoámà chỉ có các phân tử Chl.ở hai tâm quang hợp mớitrực tiếp tiến hành các phảnứng đó.1.2.Sự di chuyển năng lượng Sơ đồ sự di chuyển năng lượngSự di chuyển năng lượngSự truyền đồng thểSự truyền dị thểlà quá trình truyền năng lượngtừ phân tử này sang phân tử kháccủa cùng một loại sắc tố như Chl.atruyền sang Chl.a.Quá trình này được truyềntheo cơ chế cộng hưởng.các kích thích điện tử di chuyểnkhông theo hướng nhất định trongmạng các sắc tố cùng loại và truyềnnăng lượng đến các phân tử màkích thích tử tiếp xúc,nhờ đó mànăng lượng được truyền từ phân tửnày sang phân tử khác.Nhờ vào khả năng huỳnhquang của các sắc tố mà các loạisắc tố khác nhauTruyền năng lượng cho nhau quacơ chế truyền dị thể.Quá trình truyền năng lượng theocơ chế này chỉ thực hiện theohướng xác định và không có khảnăng truyền ngược lại+ Quá trình này truyền theo tuần tự:Carotenoic  Ficoerytrin Ficoxianin  Chl.b  Chl.a-685 Chl.a 700 (là chặng cuối của chuỗitruyền năng lượng)=>Quá trình biến đổi trạng thái của sắc tố ở giai đoạn quang lý có thể tóm tắt như sau: Chl 	 +	 hv	 	 Chl*	 Chl**	Clorophin Năng lượng ánh sáng	 Clorophin 	 Clorophinở trạng thái 	 ở trạng thái ở trạng thái bình thường	 kích thích	 bền thứ cấp2.Quá trình quang hóa2.1.Quang hóa khởi nguyên 2.2.Quang phân ly nước 2.3.Photphorin hóa quang hóaCác hệ quang thu năng lượng mặt trời-Trong màng thylakoid,Chl a,Chl b,và các carotenoid họp thành từng nhóm 200-300 phân tử sắc tố liên kết với các protein. Trong tập hợp này chỉ có Chl a có khả năng phóng thích các e- được kích hoạt của nó cho chất nhận e- thứ nhất và sẽ khởi động các phản ứng sáng của quang hợp. Các hệ quang thu năng lượng mặt trời-Người ta chứng minh trong màng thylakoid có những đơn vị thu ánh sáng gọi là hệ quang (PS).Mỗi hệ quang gồm một bộ ba:	+Cặp phân tử Chl a,tạo nên một dimer, gọi là trung tâm phản ứng.	+Các phân tử thu ánh sáng khác, gọi là anten thu ánh sáng ,có chức năng thu photon và chuyển năng lượng từ phân tử này sang phân tử khác cho đến trung tâm phản ứng.	+ Chất nhận e- thứ nhất.Tổ chức một đơn vị quang hợp trong màng thylakoidCác hệ quang thu năng lượng mặt trời-Có 2 kiểu hệ quang :	+ Hệ quang I(PSI): 	Trong hệ quang I,phân tử Chl a của trung tâm phản ứng được gọi là P700,vì hấp thu tốt nhất ánh sáng đỏ có độ dài sóng 700nm. 	+ Hệ quang II(PSII):	Trong hệ quang I,phân tử Chl a của trung tâm phản ứng được gọi là P680,vì hấp thu tốt nhất ánh sáng đỏ có độ dài sóng 680nm. Sự chuyển điện tử trong quang hợp-Dòng e- quang hợp trong màng thylakoid:	+Khi nhận photon từ anten thu năng lượng,trung tâm phản ứng của mỗi hệ quang sẽ phóng thích e- được kích hoạt cho chất nhận e- thứ nhất. Sau này e- được đưa vào dòng e- quang hợp trong màng trong thylakoid.Sự tổ chức của chuỗi quang hợp trong màng thylakoidSự chuyển điện tử trong quang hợp-Có 2 dòng e- quang hợp:	+Dòng e- vòng tạo ATP và chỉ dùng hệ quang I.	+Dòng e- không vòng tạo ATP, NADPH và O2,dùng 2 hệ quang I và IIDòng e- vòng:-Dòng e- vòng chỉ liên quan tới PSI và chỉ sinh ATP không sinh NADPH và O2.-Gọi là “vòng” vì các e- cao năng rời trung tâm phản ứng và trở lại trung tâm phản ứng (P700) sau khi qua 1 chuỗi vận chuyển e-Hệ Quang I-Khi anten thu 1 photon và chuyển năng lượng tới P700,e- cao năng từ Chl a của P700 sẽ được chuyển đến chất nhận e- thứ nhất. Sau đó chất nhận e- thứ nhất sẽ chuyển e- cho chất nhận e- thứ nhất của chuỗi vận chuyển e-.Từ đó e- theo chuỗi,từ phân tử chuyển e- này tới phân tử chuyển e- khác nhờ các phản ứng oxi hoá khử.-Electron mất dần năng lượng khi qua các bước của chuỗi, để rồi sau cùng trở lại P700 ở mức năng lượng thấp của trạng thái căn bản.Một phần năng lượng sinh ra từ các phản ứng oxy hoá khử được dùng để tạo ATP theo cơ chế hoá thẩm.Sự chuyển điện tử trong quang hợpDòng e- không vòng:-Là con đường dùng 2 hệ quang I và II.-Theo con đường này,e- đi từ H2O vào hệ quang II,theo chuỗi vận chuyển e- để tới hệ quang I.Từ hệ quang I,e- theo chuỗi vận chuyển e- khác để tới NADP+.Cần 2e- để khử NADP+ thành NADPH.Qúa trình này gọi là không vòng,vì các e- không quay trở lại điểm khởi đầu. Sơ đồ Z của quá trình chuyển e- trong quang hợpỞ hệ quang I,các photon cung cấp năng lượng cho anten giúp chuyển 2e- cao năng từ cặp Chl a tới chất nhận e- thứ nhất của P700.Từ đây,2e- qua 1 chuỗi vận chuyển e- ngắn để tới NADP+,giúp sự tạo thành NADPH.=>P700 mất 2e- trong sự tạo NADPH,chính hệ quang II trả lại e- bị mất cho P700Sự chuyển điện tử trong quang hợpỞ hệ quang II,sự hấp thụ ánh sáng giúp sự chuyển 2e- từ P680 tới chất nhận e- thứ nhất của hệ quang II.Các e- sau đó theo chuỗi vận chuyển e-(xuống dốc năng lượng) tới P700 để trả lại các e- mà P700 đã chuyển đi.Khi hệ quang II chuyển 2e- cho P700,thì P680 sẽ tạo 1 lực hút mạnh các e- của H2O và nhận lại 2e- bị mất.Sự chuyển điện tử trong quang hợpKhi bị mất 2e- phân tử H2O bị phân cắt (oxi hoá) để sinh ra 2H+ và ½ O2.2H+ sẽ ở lại trong lục lạp,còn ½ O2 sẽ kết hợp với ½ O2 khác (từ sự phân cắt H2O) để tạo O2. O2 sẽ được khuyết tán ra khỏi tế bào thực vật qua khí khẩu.Sự chuyển điện tử trong quang hợpNADPH và O2 được sinh ra trực tiếp từ các phản ứng oxi hoá khử.ATP được tổng hợp theo cơ chế hoá thẩm.Trong cả 2 con đường vận chuyển e-,sự tạo ATP đều được tạo bởi lực dẫn proton.Cơ chế hoá thẩmHai hệ quang,các chuỗi vận chuyển e- và phức hợp ATP synthase đều có vị trí quan trọng trong màng thylakoid.Theo cách sắp xếp đặc biệt,1 phần năng lượng phóng thích đặc biệt trong dòng e- được dùng để bơm cácion H+ qua màng thylakoid,từ stroma vào khoảng trong thylakoid.xin các bạn chú ýNăng lượng ánh sáng được hệ quang II hấp thụ,được chuyển đến phân tử P680.Năng lượng được sử dụng để đưa 2 e- cao năng đến chất nhận e- đầu tiên.Phân tử P680 nhận lại điện tử bị mất đi bằng cách tạo 1 lực hút mạnh các e - của H2O. E- được chuyển qua 1 loạt những chất nhận trong chuỗi truyền điện tử. Trong mỗi chất nhận,điện tử có mức năng lượng thấp hơn so với chất nhận điện tử thứ nhất.Năng lượng bị mất đi trong mỗi bậc được gìanh cho việc tổng hợp ATP.Những chất nhận điện tử trong chuỗi truyền điện tử bao gồm những phân tử protein như:Plastocyanin (Pc),Plastoquinone (Pq) và Cytochrome(Cyt) .Pc là protein có chứa nguyên tử Cu,Cyt có chức năng vận chuyển e - nhờ nguyên tử Fe có khả năng oxy hoá khử thuận nghịch tạo nên.E - được chuyển đến P700 của hệ quang I,photon lại tiếp tục cung cấp năng lượng cho anten để đưa điện tử lên mức năng lượng cao hơn và e - được đưa đến chất nhận điện tử thứ nhất của quang hệ I.E - được chuyển đến Ferredoxin(Fd),sau đó với sự giúp đỡ của NADP+_ redutase,NADP bị khử thành NADPH.ATP và NADPH được tạo thành trong suốt quá trình phosphoryn quang hoá.phim1/8-Hệ thống quang I: khử NADP+ -> NADPH-Hệ thống quang II: Oxy hoá nước -> O2-Những chất càng nằm về sau trong chuỗi truyền thì có mức năng lượng càng thấp,và có hoạt tính khử càng cao. Đó là do ảnh hưởng bởi lực hút của điện tử.2/8-P680 chỉ gồm chất diệp lục tố a(Chl.a) và là trung tâm hoạt động của hệ quang hoá II.-P680+ sẽ chuyển e - đến Pheophytin a.-P680 sẽ lấy e- từ H2O đến OEC và ‘Z’-2H2O O2 + 4H+4P680+4hv3/8e- sẽ di chuyển từ pheophytin a đến QA và sau đó đến QB2 điện tử được P680 hấp thụ sẽ di chuyển 2 e- xuyên qua hệ thống này đến QB2-.-QB2- sẽ giữ lại 2e- tại bề mặt của chất nền để tạo thành QBH2 (Plastoquinol)-QBH2 sẽ trao đổi với điện tử ở vách tế bào của phân tử Plastoquinone (QB)4/8-e - trong QH2 sau đó sẽ được chuyển qua cytochrome b6F trong chu trình Q.Sau đó mỗi điện tử sẽ được chuyển đến cyt b6F,2e- được di chuyển đến Pc từ chất nền đến màng thylakoid theo chu trình Q.ADP + Pi 	ATP3H+5/8-plastocyanin là 1 tấm màng protein chuyển động ở ngoại vi.6/8-P700 là trung tâm hấp thụ ánh sáng của hệ quang I.-P700+sẽ chuyển e- từ 1 chuỗi mang điện về lại P700+.-sự oxh điện tử P700+,nhận được 1 e- từ plastocyanin đến sẽ tạo được P700.7/8-khi không theo chu trình,e- sẽ di chuyển từ hệ quang I đến ferredoxin-NADP+ - Reductase.-Ferredoxin-NADP+ - redutase sẽ khử NADP+ thành NADPH.2NADP+ +2H+	2NADPH8/8	-Nếu theo chu trình,e- sẽ quay lại hệ quang I đến plastoquinone theo đường Cyt b6F -Con đường này sẽ tạo ra ATP nhưng không tạo NADP+Quang phân ly H2OBằng phương pháp đồng vị phóng xạ(O18),ngày nay người ta đã xác định được rằng,oxi giải phóng ra trong quá trình quang hợp ở cây xanh là O2 từ H2O chứ không phải từ CO2 như trước đây đã quan niệm.Như vậy là trong quá trình quang hoá xảy ra quá trình quang phân ly H2O gắn liền với hoạt động của PSII.4H2O	 4OH - + 4H +hyLục lạp 4OH -	 4[OH] + 4e -hyLục lạp 4[OH]	 2H2O + O2	Mn2ClLục lạp 2H2O	 O2 + 4H + + 4e -hyLục lạp,Mn2ClQuang phân ly H2OQúa trình quang phân ly H2O xảy ra theo các phương trình sauS 4 - + 4e-	 SP680e*e-S P680e*e-S + S 2+ e*e-P680S 3+ S 4+ e*e-P6804 H+ + O2H20Sơ đồ quá trình trao đổi e- do H2O tách raQuang phân ly H2O H+ do quang phân ly H2O tạo ra sẽ cung cấp cho NADP để cùng hệ quang I tạo ra NADPH2.e- truyền cho P680, O2 thải ra môi trường.=>H2O đóng vai trò cung cấp nguồn H+ để tạo nên chất khử mạnh NADPH2, đồng thời là nguồn bổ sung e- cho P680, để sau đó e- cùng NADP và H+ tạo ra NADPH2. Trong quá trình di chuyển của e-,năng lượng được thải ra được tích lại dưới dạng ATP,Bởi vậy, các sản phẩm của pha sáng (O2,ATP,NADPH2) đều liên quan trực tiếp đến quá trình quang phân ly H2O a.Định nghĩa:Quá trình tổng hợp nên ATP trong quang hợp gọi là quá trình photphoryl hóa quang hóa.Quá trình này xảy ra đồng thời với quá trình truyền điện tử trong quang hợp PTTQ: 2.3.Photphorin hóa quang hóa - Năm 1954,Arnon đã phát hiện ra hai hình thức photphoryl hóa trong quang hợp,đó là photphoryl hóa vòng và photphoryl hóa không vòng- Năm 1969,Arnon lại phát hiện thêm hình thức photphoryl hóa vòng giảa.1.Photphoryl hóa vòngSơ đồ photphoryl hóa vòngVị trí: hệ quang hóa I.Điều kiện: chỉ xảy ra ở đk cây thiếu nước và ở VK quang hợp.Đặc trưng: + là sự di chuyển theo con đường vòng ,xuất phát từ P700 qua hệ thống vận chuyển e- trong tâm quang hợp I rồi quay trở về P700 + Trong quá trình di chuyển e-,năng lượng thải ra tổng hợp ATP Diễn biến: + cứ 2 foton kíchđộng được 2 e- dichuyển từ P700 đếnX. + Ở mức năng lượngcao của X,e- dichuyển qua Fd,Cytb6,Cyt f,Pc và trở vềP700,đồng thời mấtdần năng lượng.Sơ đồ photphoryl hóa vòngKết quả: + Năng lượng thải ra ởquá trình trên dùng đểtổng hợp ATP tại 2 giaiđoạn: Từ Fd đến Cyt 6 Từ Cyt 6 đến Cyt fTrong đó ATP chủyếu được tổng hợp vàogiai đoạn sau,còn giaiđoạn đầu ít có khả năngxảy ra hơn.+ Bởi vậy cứ 2 e- dichuyển tổng hợp đươc 1-2ATP (thường người ta chỉtính 1ATP)Sơ đồ photphoryl hóa vònga.2.Photphoryl hóa không vòngVị trí: cả 2 hệ quang hóa ĐK: Có sự tham gia của nước. Gắn với con đường vận chuyển điện tử không vòngSơ đồ photphoryl hóa không vòngSơ đồ photphoryl hóa không vòng Điện tử trong photphoryl hóa không vòng đi từ H2O đến P680 qua hệ vận chuyển e- của 2 tâm quang hợp đến P700,sau đó đến Fd để tiến hành khử NADP thành NADPH2Sơ đồ photphoryl hóa không vòng Trong quá trình di chuyển đó,e- hai lần cần nhận năng lượng foton để kích động (từ P680 và P700) và có giai đoạn thải năng lượng để tổng hợp ATP (từ Cyt 6 đến Cyt f)So sánh Photpho hóa quang hợp vòng và không vònga.1.Photphoryl hóa vòng - Sự tham gia: p.ứng ánh sáng 1Chất tham gia: ADP,H3PO4Sản phẩm: ATPHiệu quả năng lượng + Với Foton đỏ: khoảng 8.7 % + Với Foton xanh: khoảng 5.6%a.2.Photphoryl hóa không vòngPhản ứng ánh sáng 1 và p.ứng ánh sáng 2ADP,H3PO4,H2O,NADPATP,O2,NADPH2+ khoảng 36 %+ khoảng 23 % a.3.Photphoryl hóa vòng giảP680QP700XCyt fCyt 6PQADP + PiATPFdO2H2OH2OH+e -e -Sản phẩm tạo ra không có NADPH2 mà tái tạo lại phân tử H2O mớiTrong điều kiện hiếu khí ,không có NADP, thiếu nước.trong 1 số thực vật có xảy ra quá trình photphoryl hóa mà O2 làm chất nhận H+ và e- thay cho NADP Trong lục lạp, ATP được tổng hợp như thếnào? Có nhiều giả thuyết, trong đó phổ biếnnhất là thuyết hóa thẩm thấu do PeterMitchele đưa ra năm 1961. Giả thuyết nàydựa trên cơ sở là kết quả sự dẫn truyền điệntử làm bơm ion H+ xuyên qua màng sinh ramột khuynh độ hóa điện, khuynh độ nàycung cấp năng lượng để tổng hợp ATP. Cơ chế quá trình photphoryl hóa được giải thích bởi thuyết hóa thấm của Mitchell - Do sự phân bố H+ và e- ở bên trong và bên ngoài Tilacoitkhác nhau tạo nên gradien pH.Từ gradien pH tạo thành nănglượng hóa thẩm (thẩm thấu hóa học).Năng lượng đó lại đượcdùng để tổng hợp ATPCơ chế quá trình photphoryl hóa được giải thích bởi thuyết hóa thấm của MitchellKết quả: Nhờ hấp thụ năng lượng ánh sáng,clorophin đã tạo ra được “lực đồng hóa” (ATP,NADPH2) cho quá trình khử CO2 ở pha tối quang phân ly nước (phân tử nước bị phân ly dưới tác động của năng lượng ánh sáng đã được diệp lục hấp thụ). Quá trình quang phân ly này diễn ra tại xoang của Tilacôit theo sơ đồ phản ứng sau: Các electron xuất hiện trong quá trình quang phân ly nước đền bù lại các electron của diệp lục a bị mất khi diệp lục này tham gia truyền electron cho các chất khác. Các proton đến khử NADP+ (nicôtinamit ađênin đinuclêôtit phôtphat dạng ôxi hoá) thành dạng khử (NADPH)Sản phẩm của pha sáng gồm có : ATP, NADPH2 và O2C.Tổng kết – Ý nghĩaPha sáng của quang hợp là pha chuyển hoá năng lượng của ánhsáng đã được diệp lục hấp thu thành năng lượng của các liên kết hoáhọc trong ATP và NADPH2Nơi diễn ra ph