Bài giảng môn Sinh học - Lipid metabolism (trao đổi lipid)

NĂNG LƯỢNG SINH HỌCLipid Metabolism (TRAO ĐỔI LIPID) I. Đại cương về lipid:1. Định nghĩa:Lipid là những hợp chất của axit béo với ancol hoặc aminoacol.2. Hàm lượng:Trong cơ thể sống Lipid dự trữ ở mô mỡ chiếm từ 70 – 90 %. Trong tủy sống, não hàm lượng Lipid cũng khá cao chiếm từ 14 – 20% khối lượng tươi, ngoài ra còn có trong trứng, tinh trùng, Trong các hạt có dầu, hàm lượng Lipid rất cao như hạt thầu dầu có khoảng 65 – 70%, vừng 48 – 63%, lạc 40 – 60%, đậu tương 18%. Hàm lượng dầu trong thực vật thay đổi nhiều theo giống, cách chăm bón và thời gian thu hoạch.3. Chức năng:- Làm nguyên liệu cung cấp năng lượng cho cơ thể sống có giá trị ca nhất (9,3 kcal/g) so với gluxit (4,1 kcal/g) và protein (4,2 kcal/g). - Đồng thời với lớp mỡ dưới da có tác dụng cách nhiệt để giữ nhiệt cho cơ thể.- Là thành phần cấu tạo quan trọng của các màng tế bào- Giữ vai trò sinh học cực kì quan trọng: làm chất trợ giúp (cofactor) hoạt độg xúc tác của enzyme, chất vận chuyển điện tử, là sắc tố hấp thu ánh sáng, yếu tố nhữ hóa, hormon và các chất vận chuyển thông tin nội bàoLipogenesis and LipolysisFigure 24.14Lipid thuần:+ glixerin: este của glixerin và axit béo.+ Xerit (sáp):este của axit báo với ancol có khối lượng phân tử lớn.+ Sterit : este của axit béo với ancol mạch vòng (cholesterol)Lipid tạp:+ Phospholipid: có chứa thêm một gốc axit phosphoric, thông thường kèm theo các bazo nitơ và các nhóm thế khác.Glixerolphotpholipit: ancol là glixerinSphingophotpholipit: ancol là Sphigozin+ Glicolipit: có chứa một axis béo, sphingozin, và đường.+ Các Lipid phức tạp khác: Sulfolipit, aminolipit, lipoprotein . ..4. Phân loại: gồm 2 loạiMỘT SỐ AXIT BÉO SINH HỌC QUAN TRỌNGII. TRAO ĐỔI LIPID: (Lipid Metabolism)1. Năng lượng phân giải Lipid:Phân giải chất béo bao gồm 2 phần: là phân giải phần glixerin hay sphingozin và phần axit béo. Từng phần riêng cũng có những vấn đề rất phức tạp như phân giải axit béo no, axit béo không no, axit béo có số cacbon chẵn, axit béo có số cácbon lẻ, axit béo đơn giản, axit béo phức tạp. giữa chúng ít nhiều khác nhau trong cách phân giải Ví dụ: Năng lượng của quá trình  -oxy hóa axit béo 	Về nguyên tắc cũng tương tự như oxy hóa glucose là cần năng lượng để hoạt hóa ban đầu. Nhưng quá trình này khác oxy hóa glucose như sau:- Khi hoạt hóa một phân tử axit béo tiêu hao năng lượng trong mối liên kết  –phosphat của ATP - Giai đoạn đầu hoạt hóa, năng lượng chuyển từ ATP đến axit béo không để phosphoril hóa như ở glucose thành glucose – 6 phosphat mà để tạo thành sản phẩm axit béo – axyl – CoA - Sau khi phân tử axit béo được hoạt hóa dưới dạng liên kết coenzyme Athì lần lượt trãi qua các phản ứng tiếp theo. Kết quả của một vòng là tạo thành axetyl – CoA và axit béo có số cacbon ngắn hơn hai so với số cacbon của axit béo ban đầu. Quá trình lặp lại nhiều lần có tính chu kì xoắn ốc cho nên khi cắt axit béo có số cacbon chẵn chuyển hoàn toàn thành axetyl CoA, còn axit béo có số cacbon lẻ thì sản phẩm cuối cùng là propionyl - CoA (CH3CH2CO~ScoA). Sản phẩm của propionyl – CoA này có thể qua con đường metylmalonyl để chuyển thành succinyl-CoA và đi vào chu trình Krebs.- Như vậy bằng con đường - oxy hóathì phần lớn năng lượng trong mạch cacbon của axit béo tích lũy vào liên kết thioester của axetyl-CoA. Sau đó axetyl-CoA có thể đi vào chu trình Krebs hay chu trình glyoxilic và nhiều con đường khác đồng thời cũng giải phóng một lượng khá lớn các H+ (proton) để khử các cơ chất khác nhau, chủ yếu là tạo thành NADH + H+ và FADH2 - Trên cơ cở nguyên tắc này, chúng ta có thể tính ra được số năng lượng khi oxyhoa bất kì một axit béo mà biết số cacbon trong phân tử của chúng theo công thức :∆G = 5( n/2 -1) + (12. n/2 -1)Trong đó n là số cacbon của axit béo 2. Phân giải Lipid :2.1. Sự thủy phân Lipid đơn Do tác dụng của enzyme lipase có sẵn trong cơ thể động vật và thực vật. Ở những hạt có dầu hàm lượng lipase tăng cao khi nảy mầm. Ở động vật phản ứng thủy phân xảy ra nhanh hơn nhờ quá trình nhũ hóa các axit mật TriacylglycerolR1R2R3CH2CH2CHOOOCCCOOO+ 3H2OglycerolCH2CH2CHOHOHOHR3COOHR2COOHR1COOH+510152.3. Sự phân giải glixeril.Nhờ enzyme glixerin kinase xúc tác, glixeril thành glixerril-3 phosphat, sau đó bị oxy hóa tiếp thành glixerrandehit-3-phosphat. Glixerrandehit-3-phosphat tiếp tục chuyển theo 2 con đường: hoặc bị oxy hóa trong chu trình Krebs để biến hoàn toàn thành CO2 và H2O và giải phóng năng lượng2.2. Sự thủy phân Lipid tạp.2.4. Sự oxy hóa axit béo.2.4.1. Hoạt hóa axit béo:2.4.2. Phân giải  của axit béo.Phương trình tổng quát:CH3-(CH2)n- CO-SCO-A +FAD +NAD+ + CoA-SH CH3-(CH2)n -2 - CO-SCO-A +FADH2 +NADH + H+ + Axetyl-CoATrãi qua các bước sau:Bước 1:Bước 2:Bước 3:Bước 4:Tổng quátVí dụ : Phân giải - đối với axit stearic được thể hiện như sau: * Tổng kết năng lượng trong quá trình - oxy hóa của axit béo:Một vòng xoắn của quá trình thủy phân tạo ra được 1 FADH2 tương đương 2 ATP và 1 NADH tương đương 3ATP tổng cộng 5 ATP. Mỗi phân tử axit béo có n số nguyên tử cacbon, với n chẵn thì số vòng này là (n/2)-1 và sinh ra n/2 phân tử Axetyl-CoA. Một phân tử Axetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra 12ATP. Hoạt hóa axit béo lúc đầu cần 1 ATP. Vậy toàn bộ năng lượng được giải phóng ra khi phân giải  của axit béo là Năng lượng (tính bằng ATP): 5(n/1-1) + 12n/2 -12.4.3. Phân giải  của axit béo (axit béo có số cacbon lẻ) Cũng phân giải như trường hợp  của axit béo. Tuy nhiên, đến trước vòng phân giải cuối cùng còn lại 5 nguyên tử cacbon. Tiếp tục vòng phân giải này ta được một axetyl-CoA và propionyl-CoA. Nhờ enzyme propionyl-CoA-cacboxylase đồng thời có sự tham gia của biotin và ATP sẽ tạo thành Metyl-malonyl-CoA. - Nhờ xúc tác của một enzyme đồng phân là metyl-malonyl-CoA-mutaza (có coenzyme dạng cobamit, dẫn xuất của vitamin B12) sẽ tạo ra succinyl-CoA là sản phẩm trung gian trong chu trình Krebs Metyl-malonyl-CoA-mutazaPropionyl-CoA Metyl-malonyl-CoA Succinyl-CoA 	2.4.4 Phân giải của axit béo không noVí dụ : axit oleic được hoạt hóa thành oletyl-CoA. Sau đó trãi qua 3 vòng xoắn của quá trình phân giải , tạo nên 3 phân tử AxetylCoA và một phân tử axyl-CoA chứa một liên kết đôi giữa vị trí  và  do đó có cấu hình cis Nhờ một phản ứng đồng phân hóa liên kết đôi chuyển sang vị trí  và , nên có cấu hình trans. Quá trình phân giải  lại tiếp tục. Trường hợp axit béo có nối đôi, ví vị axit Linoleic. - Cuối cùng qua 4 vòng xoắn của quá trình phân giải  cho các axetyl- CoA.- Qua 3 vòng xoắn của quá trình phan giải  giống như đối với axit oleic ta thu được C12 axyl-CoA với 2 cặp nối đối ở C3 – C4 và ở C6- C7. - Đồng phân hóa nôi đôi sang C3 - C2 với dạng cis và trans 2.4.5.Phân giải của axit béo mạch nhánh Ví dụ: Axit  metyl- butylicII. Tổng hợp Lipid.1. Tổng hợp axit béo no.Con đường chính để tổng hợp axit béo no trong cơ thể sống bắt đầu bằng sự ngưng tụ của malonyl –CoA và axetyl –CoA 2. Tổng hợp axit béo không no.Có 2 hệ thống enzyme xúc tác tạo thành axit béo không no trong hệ thống hiếu khí và kị khí.	Ở hệ thống hiếu khí cho phép tổng hợp các axit béo không no mạch dài. Có một liên kết đôi được đưa vào giữa cacbon 9 và cacbon 10 của axit panmitic (C16) và stearic (C18). Đặc điểm của hệ enzyme xúc tác quá trình này là cần có oxy phân tử và một coenzyme khử (NADPH +H+) tham gia Ở hệ thống kị khí, các axit béo no được tổng hợp nhờ phức hệ enzyme tổng hợp với sự biến đổi như sau:-hidroyanyl-ACP (có 10 nguyên tử C) bị khử hidrat để cho ra dông thời một - dehidroaxyl – ACP (C10) và một  -  dehidroaxyl-PvcA (C10). Chỉ có chất đầu bị khử bởi NADH + H +, tạo ra axit béo no, cong ở chất sau xảy ra sự chuyển chỗ liên kết đôi và sự kéo dài mới mạch cacbon, kết quả tạo rthành axit béo không no.3. Tổng hợp glixerophotpholipit4. Sinh tổng hợp sterit.KẾT LUẬNTổng hợp và phân giải lipid là một trong những qúa trình chuyển hóa năng lượng rất đặc trưng của tế bào. Nó là nguồn cung cấp và dự trữ năng lượng chủ yếu của tế bào.Phân giải chất béo bao gồm 2 phần: là phân giải phần glixerin hay sphingozin và phần axit béo. Từng phần riêng cũng có những vấn đề rất phức tạp như phân giải axit béo no, axit béo không no, axit béo có số cacbon chẵn, axit béo có số cácbon lẻ, axit béo đơn giản, axit béo phức tạp. giữa chúng ít nhiều khác nhau trong cách phân giải.	Trên cơ sở nghiên cứu sự phân giải và tổng hợp lipid chúng ta đã hiểu sâu hơn bản chất nguồn gốc năng lượng của tế bào. Nguồn năng lượng mà tế bào đảm bảo cho mọi hoạt động sống của mình.