Bài giảng môn Sinh học - Sinh trưởng và phát triển Thực vật

Nội dung chínhThực vật có hoaThuật ngữ: Thuật ngữ để chỉ thực vật hạt kín là "Angiosperm", có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp cổ đại αγγειον (chỗ chứa) và σπερμα (hạt), được Paul Hermann tạo thành dưới dạng thuật ngữ Angiospermae vào năm 1690, như là tên gọi của một trong các ngành chính trong giới thực vật của ông, nó bao gồm thực vật có hoa và tạo ra các hạt được bao phủ trong các bao vỏ (quả nang), ngược lại với Gymnospermae của ông, hay thực vật có hoa với các quả thuộc loại quả bế hay quả nứt - toàn bộ quả hay mỗi miếng riêng rẽ của nó được coi như là hạt và trần trụi. Thuật ngữ này và từ trái nghĩa của nó đã được Carolus Linnaeus duy trì với cùng ngữ cảnh, nhưng với các ứng dụng hạn hẹp hơn, như trong tên gọi của các bộ trong lớp Didynamia của ông. Việc sử dụng nó trong bất kỳ cách tiếp cận nào đối với lĩnh vực hiện đại của nó chỉ trở thành có thể sau khi Robert Brown thiết lập vào năm 1827 sự tồn tại của các noãn trần thực sự trong Cycadeae (Tuế) và Coniferae (Thông), cho phép gọi chúng một cách chính xác là thực vật hạt trần. Từ thời điểm này trở đi, cũng giống như Gymnosperm được dùng để chỉ thực vật hạt trần thì thuật ngữ Angiosperm đã được nhiều nhà thực vật học dùng với ý nghĩa đối lập, nhưng với giới hạn thay đổi, như là tên nhóm cho các thực vật hai lá mầm khác. Sự phát hiện của Hofmeister năm 1851 về các thay đổi xảy ra trong túi phôi của thực vật có hoa, cũng như sự xác định của ông về các quan hệ chính xác của các thay đổi này với thực vật có mạch, đã cố định vị trí của Gymnosperm như là một lớp phân biệt với thực vật hai lá mầm, và thuật ngữ Angiosperm sau đó dần dần được chấp nhận như là tên gọi phù hợp cho toàn bộ thực vật có hoa hơn là Gymnosperm, và nó bao gồm trong đó các lớp thực vật hai lá mầm và thực vật một lá mầm. Đây chính là ý nghĩa mà thuật ngữ này hiện nay có được và được sử dụng ở đây.Sự nẩy mầm của hạtSự nẩy mầm của hạtQuá trình hấp thu nước nhờ cơ chế hút trương nước của hạt. => các thay đổi đột ngột trong hạt, Hoạt tính enzyme tăng lên đặc biệt là các enzyme thủy phân , đa phần là do tạo mới các enzyme chứ không phải do hoạt hóa các enzyme cũ Tổng hợp mạnh mẽ acid nucleic Ho hấp của hạt tăng lênSự nẩy mầm của hạtCác nhân tố ảnh hưởng đến sự nẩy mầm của hạt:Sự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhABCs ModelSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhSự biểu hiện của họ gene A dẫn đến sự hình thành lá đài (sepals).Sự biểu hiện của họ gene B cùng với họ gene A dẫn đến sự hình thành cánh hóa(lá tràng- petals).Sự biểu hiện của họ gene B cùng với họ gene C dẫn đến sự hình thành nhị (stamens).Sự biểu hiện của họ gene A dẫn đến sự hình thành lá noãn (carpels).Sự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhAntirrhinumArabidopsisClass ASQUAMOSA (SQUA)APETALA2 (AP2) APETALA1 (AP1)Class BDEFICIENS (DEF) GLOBOSA (GLO)APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI)Class CPLENA (PLE) FARINELLI (FAR)AGAMOUS (AG)Sự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhVideo clip : ABC model (vai trò của họ gen A, B, C) ABCs model (vai trò của họ gene D và một số đột biến do sai hỏng các gene trong ABCs model)Sự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinh- Ảnh hương của protein SEPALLATA (SEP) trong quá trình hình thành hoa của thực vẩt	- Hoa là biến dạng của lá, khi càng nhiều gene SEP bị bất hoạt thì các cấu trúc của hoa càng giống của lá	- Nghiên cứu trên Arabidopsis, thấy rằng SEP1, SEP2, SEP3 đều cần thiết cho sự hình thành hợp lý của cánh hoa, nhị hoa và lá nõan. Nếu không có những proteins này (triple mutant), cả ba cơ quan trên sẽ phát triển thành đài hoa	- khi cả 4 gene sep1, sep2, sep3, sep4 cùng đột biến, tất cả các bộ phận của hoa trở nên giống lá hòan tòan về hình thái và về cấu trúc bề mặt gần trục (adaxial); bao gồm những tế bào hình puzzle bất định đặc trưng của cấu trúc lá chứ không phải là những tế bào hình chữ nhật kéo dài bình thường. Sự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhCác nhân tố ảnh hưởng đến sự ra hoaSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhĐáp ứng ngày đêm ở Short-Day Plant(cây )Cây ngày ngắn chỉ ra hoa khi điều kiện không chiếu sáng ban đêm là đủ lớn hơn thời gian nhất đinh ( ở đây loại cây Cockleburs cần độ dài đêm tối thiểu là 8.5h)Sự gián đoạn độ dài đêm bởi ánh sáng đỏ (660 nm) làm cho cây không ra hoaNếu chiếu ánh sáng đỏ xa (730 nm) thì cây vẫn ra hoaNếu chiếu ánh sáng đỏ xa trong toàn bộ thời gian tối thì thời gian tối yêu cầu sẽ giảm xuống còn 2h Đáp ứng này được thông qua phytochrome. Sự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhPhytochrome là các homodimer: 2 phân tử protein liên hợp với phân tử hấp thụ ánh sáng (tương tự như rhodopsin)Thực vật có 5 loại phytochromes: PhyA, PhyB, C, D, and E. Chức năng của mỗi loại phytochromes là khá giống nhau, trong khi chúng có tất cả 5 loại. Các phytochromes khác nhau ở quang phổ ánh sáng hấp thụ tối đa do khác nhau ở phân tử hấp thu ánh sáng => chúng khac nhau ở quang phổ hấp thụ tốt nhất của chúng Phytochromes tồn tại dưới 2 dạng PR do chúng hấp thu ánh sáng đỏ(R; 660 nm) PFR do chúng hấp thu ánh sáng đỏ xa (FR; 730 nm) .Giữa chúng có mối quan hệ: Khi hấp thu ánh sáng đỏ PR chuyển thành PFR. Khi hấp thu ánh sáng đỏ xa PFR chuyển thành PR. Trong bóng tối, PFR tự chuyển thành PR. Đặc trưng cho mô hình HourClassSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhCác tín hiệu về thời gian được tạo thành ở lá , và các tín hiêu về không gian(lá và đỉnh chồi) tham gia vào việc cấy đáp ứng ra hoa vào thời điểm nào. -Ở Arabidopsis thaliana, thời gian của năm được “cảm nhận” qua sự tích lũy protein nhân CONSTANS (CO) trong lá trong những ngày dài. FLOWERING LOCUS T (FT) là điểm đích ban đầu của CO trong lá. mRNA được tạo thành và vận chuyển của mRNA FT qua phloem đến đỉnh chồi và thực hiện sự dịch mã tạo protein ở đó. -Nhưng làm thế nào FT khởi sự các con đường dẫn đến sự phát triển hoa? Làm thế nào nó được định vị ở đỉnh chồi? Đối tác của FT trong việc kích thích sự tạo hoa, nhân tố phiên mã bZIP, FD. Trong khi FD đã được biểu hiện ở đỉnh chồi thì FT chỉ biểu hiện trong điều kiện ngày dài, thông báo cho cây biết đó là thời điểm thích hợp cho cây ra hoa. Vì vậy, sự tương tác giữa hai proteins thể hiện mối tương quan tín hiệu không gian - thời gian. FT và FD đều hiện diện trong nhân và tạo nên một phức hợp. Phức hợp này sau đó họat hóa gene APETTALA 1 (AP1), một nhân tố sớm quan trọng trong sự phát triển hoa (Wigge và CS). Có thể FT là một tín hiệu ‘đường dài” trong sự ra hoa. Sự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhSự hình thành hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinhSự hình thành quả và hạtSau khi thụ tinh, phôi sẽ phát triển thành hạtSự hình thành quả và hạtBầu sẽ lớn lên phát triển thành quảChia thành 3 giai đoạn phát triển Giai đoạn phân chia tế bàoGiai đoạn phát triển nhanh của phôi và nội nhũSự sinh trưởng nhanh của quả và chín quảSự hình thành quả là do các hoocmoon nội sinhBan đầu là do auxin của hạt phấn nhưng chỉ rất ít và không dủ kích thích để hình thành quả, mà được điều chỉnh bằng 1 hệ hoocmon của phôi và sau đó là hạtCó sự tham gia của cả auxin, gibberelin, và xytokinin, các chất này được hình thành và khuếch tán vào bầu => số lượng hạt ảnh hưởng đến sự phát triển của bầuSự hình thành quả và hạtQuả không hạt có thể được hình thành là do:Quả tạo thành không do thụ tinh như dứa, hay do hạt phấn rơi vào mà không có sự thụ tinh (nho)Hay tạo thành sau khi thụ tinh nhung phôi không phát triển mà bị thui chộtSự tạo quả không hạt có thể hoàn toàn hay không hoàn toànCó thể dùng auxin ngoại sinh để sử lý tạo quả không hạt, nhưng 80% các cây là không thưc hiện đượcMột số loại khac được sử lý bằn Gibberellin hay citokinineSự chín quả và hạtSự chín của quả bắt đầu khi quả ngừng sinh trưởng, một loạt các biến đổi về sinh lý xẩy ra làm thay đổi mạnh mẽ màu sắc hương vị Đặc trưng nhất là sự tăng mạnh cường độ hô hấp và thay đổi cân bằng giữa các hoocmon trong quảSự chín quả và hạtSự biến đổi màu sắc của quảKhi còn xanh vỏ quả chứa nhiều chlorophill và một số carrotenoid. Khi bắt đầu chín sự thay đổi hệ sắc tố, làm giảm chlorophill, giữ nguyên hay tổng hợp thêm các sắc tố carotenoid => làm cho quả mất màu xanh, tùy vào hàm lượng các sắc tố khác nhau mà màu sắc của quả cũng khác nhau.Sự biến đổi độ mềmKhi quả chín, pectin canxi gắn chặt các tế bào với nhau bị phân hủy dưới tác dụng của enzyme pectinase, làm cho các tế bào rời raQuá trình này được tăng cường khi có mặt etylenNgoài ra còn sự biến đổi về mùi vị do tổng hợp các chất este và andehyte Sự chín quả và hạtSự chín của quả được nhận thấy rõ rệt thông qua cường độ hô hấp của quảĐặc trưng nhất là sự tăng hô hấp đột ngột(hô hấp đột phát) sau đó lại giảm mạnhNgoài ra còn thấy sự khác biệt giữa cân bằng các hoocmon trong quả, trong đó nồng độ etylen tăng mạnh trước khi xảy ra hiện tượng hô hấp đột phát Để bảo quản các loại quả có thể sử dụng CO2 vì Co2 ức chế hô hấp và sự tọa thành etylenDung auxin Hay kích thích chín quả bằng cách dấm quả hay dùng etylen..Sinh lý sự hóa già, sự ngủ nghỉ của hạt