Bài giảng Sinh học - Hormon

4. HORMON4.1. ĐẠI CƯƠNG4.1.1. KHÁI NIỆM- Hormon = những chất có b/chất h/học khác nhau, chủ yếu do các tuyến nội tiết tạo ra, đóng v/trò là những tín hiệu hoá học, được máu v/c tới các cq đích chuyên biệt để đ/hoà các h/đ TĐC và h/đ s/l của đv.Hai h/thống th/hiện c/năng đ/hoàThần kinhNội tiếtCó thể mở rộng đ/nghĩa trên cho các chất tác dụng tới các tb kế cạnh (paracrine hormone) và các chất tác dụng ngay tại tb đã sinh ra nó (autocrin hormon)Endocrine hormoneTế bào tiếtTế bào đích kế cạnhParacrinehormoneĐích cũng chính là tb đã sản sinh ra hormon (hormon cục bộ)Autocrine hormone- T/dụng của hormon có tính đ/hiệu: mỗi hormon làm thay đổi h/động đ/hiệu của các t/bào, c/quan nhất định. Các t/bào (c/quan) chịu t/động đ/hiệu này là t/bào đích – target cell (hay c/quan đích – target organ).- Hormon có tính đ/hiệu với từng c/quan nhưng có thể không có tính đ/hiệu theo loài. FSH và LH (prolan A và prolan B) trong THNC t/động cả tới bò, lợn; phytoestrogen (có ở thực vật) t/động cả lên bò. - T/động ở n/độ rất thấp (10-10 – 10-12 mol/l đối với các hormon protein; 10-6 – 10-9 mol/l đối với các hormon stroid và tuyến giáp)- Bán kỳ phân rã rất ngắn (vài phút – vài giờ)Kích thíchHypothalamus (Vùng dưới đồi)R F (R H)Thùy trước tuyến YênACTHTSHFSHLHGHVỏ thượng thậnTuyếngiápBuồng trứng, tinh hoànThùy sau tuyến YênProlactinOxytocinVasopressinĐíchsơ cấpĐíchthứ cấpHormon steroidT3, T4Progesterone, estrogenTestosteroneNhiều môCơ, ganCơ quan sinh dụcGan, xươngTuyến sữaThậnCơ trơn, tuyến sữaĐíchcuối cùngSƠ ĐỒ ĐIỀU TIẾT CÁC TUYẾN NỘI TIẾT Ở ĐV CÓ VÚ4.1.2. SỰ ĐIỀU TIẾT CÁC TUYẾN NỘI TIẾT OxytocinVasopressin Khi nhận được tín hiệu TK đặc hiệu, VDĐ tiết ra các y/tố gi/phóng (RF) k/thích t.yên (c/quan đích thứ nhất) bài tiết ra các kích tố (stimulating hormone = tropic hormone = tropin) như ACTH, TSH, FSH,  hoặc các y/tố ức chế (IF) có v/trò ức chế tiền yên bài tiết một hormon nào đó.- Hormon t.yên được máu v/c đến các t. nội tiết (c/quan đích thứ 2) để k/thích s/x ra các hormon đ/hiệu. TB, t/chức và c/quan chịu t/d của những hormon này là những c/quan đích cuối cùng.Cơ chế điều hoà ngược (feedback mechanism):- Sự bài tiết hormon được đ/hoà bởi 1 h/thống k/soát tinh vi và ph/tạp dựa trên ng/lý tự đ/chỉnh để đ/bảo c/bằng nội môi.- 1 hormon VDĐ k/thích t/hợp và gi/phóng 1 hormon t.yên, hormon này lại k/thích c/q đích sx ra hormon. Nếu n/độ hormon trong máu cao sẽ ức chế h/thống này bằng 2 cách: Hoặc ức chế t. yên làm ngừng sx hormon Hoặc ức chế tổng hợp và hđ của VDĐ- Cơ chế ĐHN còn th/hiện thông qua các chất chuyển hoá hay c/chất có n/độ th/đổi trong máu dưới t/d của hormon. VD: [glucose] trong máu cao sẽ k/thích tụy tiết insulin để tăng cường h/thu và s/d glucose. Khi [glucose] trở về mức b/thường lại ức chế tụy g/phóng insulin.4.1.3. BẢN CHẤT HOÁ HỌC VÀ PHÂN LOẠI HORMON- Hormon là một th/ngữ s/lý- Dựa vào c/tạo h/học, phân hormon thành các nhóm sau : Steroid:T. s/dục đực, cái; vỏ th/thậnHmon sinh dục cái:Buồng trứng tiết: - estrogen:estradiol (nhiều, mạnh nhất), estron và estriol. - progesterone. Dẫn xuất của aa: T. giáp, tuỷ th/thận Peptide, protein:VDĐ, t.yên, tuỵ, cận giáp Các eicosanoid4.1.3.1. Các hormon steroidEstrogen và progesteron là 2 nhóm hormon s/dục cái. Sự tiết tuỳ thuộc vào th/kỳ ph/triển của trứng: 	- G/đ nang trứng tiết estrogen, 	- G/đ thể vàng tiết estrogen và progesteron. ESTROGENTác dụng của estrogen- Ph/triển tuyến vú Ph/triển dạ con, âm đạo Làm rộng khung xương chậu K/thích mọc lông, dài tóc Tăng tích mỡ - Th/gia ch/bị cho cơ thể để có thể mang thai Các t/dụng khác:- T/dụng đ/kháng với parathormon, giảm huy động calcium từ xương và làm cho xương cứng cáp. - K/thích đông máu.Khi bị LH k/thích, thể vàng (corpus luteum) tiết ra progesterone, tác dụng: - tiếp tục ch/bị màng trong dạ con để trứng làm tổ (mang thai) - ức chế sự co bóp của dạ con (uterus) - ức chế sự ph/triển nang trứng mớiNếu thụ tinh không xảy ra, h/lượng progesterone tăng cao sẽ ức chế sự g/phóng GnRH của VDĐ làm progesterone không tiết ra nữa.Khi lượng progesterone giảm, thể vàng bắt đầu thoái hoá; màng trong dạ con bị phá huỷ, các TB bị chết; dạ con co bóp (không bị ức chế co bóp nữa), sự ra máu và dịch của một chu kỳ kinh nguyệt bắt đầu.Hormone sinh dục đực:- Do các TB kẽ (TB Leydig) của dịch hoàn tạo ra- Được tiết nhiều ở tuổi dậy thì- Ả/h đến sự ph/t các dấu hiệu gi/tính đực thứ cấp- Cần thiết cho việc sản sinh ra tinh trùngHypothalamus→GnRH→ Tuyến Yên→LH→Dịch hoàn→TestosteroneSự sản sinh ra testosterone do LH (luteinizing hormone) của tiền yên điều khiển, mà sự tiết hormon này lại được điều khiển bằng GnRH của Hypothalamus (VDĐ). LH còn được gọi là ICSH (interstitial cell stimulating hormone) H/lượng progesterone được đ/hoà theo cơ chế đ/khiển ngược: [Progesterone] tăng cao sẽ ức chế sự g/p GnRH từ VDĐ. Sự điều tiết xảy ra tương tự điều hoà sự tiết estrogen ở con cái.Hormon vỏ thượng thận (The Adrenal Cortex):Gồm 3 nhóm: 	- glucocorticoid (VD cortisol) 	- mineralocorticoid (VD aldosterone) 	- androgens (VD testosterone)Được tổng hợp từ cholesterolSự h/thành 3 nhóm trên đều bị k/thích bởi ACTH của thuỳ trước tuyến yên (tiền yên)Các hormone steroid kỵ nước, được v/c trong máu dưới dạng k/hợp với globulin h/thanh. Khi vào trong TB đích, kết hợp với receptor đặc hiệu trong TBC hay trong nhân tạo phức hợp H - R. Phức hợp này sẽ di chuyển vào nhân TB (nếu không hình thành ở đây) và gắn với đoạn đáp ứng hormon (hormone response elements) trên ADN. Đoạn đáp ứng hormon nằm ở gen tiền khởi động (promotor of gene) sẽ trở nên hoạt động (hay đôi khi không hđ) nhờ sự tương tác (interaction). Các yếu tố sao chép khác cũng tập trung lại tại promotor và sự sao chép gene bắt đầu. These are specific DNA sequences in the promoter of genes that will be turned on (sometimes off) by the interaction. Other transcription factors are recruited to the promoter and gene transcription begins.Glucocorticoids Có tên như vậy vì làm tăng đường huyết; Một trong các cơ chế là kích thích tạo mới đường (gluconeogenesis) ở gan : chuyển mỡ và protein thành các SPTG, mà các SPTG này sau cũng chuyển thành đường.Loại glucocorticoid có nhiều nhất là cortisol (hydrocortisone). Cortisol và các glucocorticoid khác còn có also have a potent anti-inflammatory effect on the body. They depress the immune response, especially cell-mediated immune responses. [Discussion of mechanism] For this reason glucocorticoids are widely used in therapy: to reduce the inflammatory destruction of rheumatoid arthritis and other autoimmune diseases to prevent the rejection of transplanted organs to control asthma Mineralocorticoids - Tác động đến trao đổi muối khoáng.- Quan trọng nhất trong số này là aldosterone.Aldosterone tác động tới thận: làm tăng tái hấp thu Na+ vào máu. Nước vào theo muối và nhờ đó duy trì huyết áp bình thường.Aldosterone also acts on sweat glands to reduce the loss of sodium in perspiration; acts on taste cells to increase the sensitivity of the taste buds to sources of sodium.The secretion of aldosterone is stimulated by: a drop in the level of sodium ions in the blood; a rise in the level of potassium ions in the blood; angiotensin II ACTH (as is that of cortisol) Androgens The adrenal cortex secretes precursors to androgens such as testosterone. In sexually-mature males, this source is so much lower than that of the testes that it is probably of little physiological significance. However, excessive production of adrenal androgens can cause premature puberty in young boys.In females, the adrenal cortex is a major source of androgens. Their hypersecretion may produce a masculine pattern of body hair and cessation of menstruation. 4.1.3.2. Hormon là peptide, polypeptide, protein- Vùng dưới đồi- Tuyến yên- Tuyến tuỵ- TRF hay TRH (Thyrotropin-releasing hormone) - GnRF hay GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) - GHRH (Growth hormone-releasing hormone) - CFR hay CRH (Corticotropin-releasing hormone) - Somatostatin - Dopamine Hai hormone khác của hypothalamus:- Vasopressin, còn gọi là ADH (Antidiuretic hormone) và - OxytocinĐược v/c tới thuỳ sau t.yên và từ đây được tiết vào máu.Hormon VDĐ (Hypothalamus): CÁC RF (RH):HormonBản chất hoá học Tác dụngTRF (Thyrotropin releasing factor)peptid (3 aa) Kích thích tiền yên tiết TSHGrowth releasing factor (GRF)peptid (11 aa) Kích thích tiền yên tiết GHCorticotropin releasing factor (CRF)peptid (41 aa) Kích thích tiền yên tiết ACTHProlactin releasing factorpeptid Kích thích tiền yên tiết prolactinGonadotropin releasing factor (GnRF)peptid (10 aa)Kích thích tiền yên tiết FSH và LHGrowth inhibiting factor (GIF)peptid (14 aa)Ức chế tiền yên tiết GHProlactin inhibiting factor (PIF)peptidỨc chế tiền yên tiết prolactinGnRH (Gonadotropin-releasing hormone)Là peptid có 10 aa. Tiết vào tuổi dậy thì, làm giới tính phát triểnTác dụng sơ cấpTác dụng thứ cấpLàm tăng FSH và LH Làm tăng estrogen và progesterone (ở con cái)Làm tăng testosterone (ở con đực)GHRH (Growth hormone-releasing hormone)- Phân tử có hai chuỗi peptid: 40 aa và 44 aa. - kích thích thùy trước t. yên tiết hormon s/trưởng (GH).CRF hay CRH (Corticotropin-releasing hormone) peptid 41 aa t/động tới thùy trước t.yên, làm tiết ra ACTHSomatostatin- Ph/tử có 2 chuỗi peptid: 14 aa và 28 aa. - T/động tới thùy trước t. yên, làm ức chế tiết GH và TSH(Somatostatin còn được tuỵ và ruột tiết ra để ức chế sự bài tiết của nhiều hormon khác).Dopamine Là d/xuất của tyrosine T/dụng chính: ức chế sự gi/phóng prolactin (PRL) từ tiền yên. Antidiuretic hormone (ADH) và Oxytocin Được gp từ thùy sau t. yên (posterior lobe of the pituitary)Hormon tuyến yên:Hormon thuỳ trước tyến yênACTH (adreno-cortico-tropin hormone): peptid (39 aa) kích thích vỏ thượng thận tiết ra các corticoid (do biến đổi cholesterol thành pregnenolon là tiền chất của corticosteroid đặc biệt là glucocorticoid).FSH (folicle stimulating hormone): glycoprotein (200 aa)K/thích sự ph/triển của bao noãn (nang trứng) trong buồng trứng và kích bao noãn tiết ra estrogen.LH (luteinizing hormone): glycoprotein (200 aa). FSH và estrogen làm trứng chín, nhưng không gây rụng trứng. LH tiếp tục k/thích buồng trứng (h/hoá hyaluronidase làm phân giải acid hyaluronic trên màng bao noãn  màng noãn bào mỏng đi. LH còn k/thích bao noãn tăng tiết dịch vào trong xoang bao noãn  bao noãn căng ra và vỡ)  rụng trứng.Sau khi trứng rụng, bao noãn tăng nhanh về thể tích và trong ng/sinh chất của nó chứa nhiều sắc tố thể vàng, thể vàng ph/triển. LH lại k/thích thể vàng tiết ra progesteron. Progesteron sẽ có t/dụng ức chế lại cơ thể, làm cơ thể yên tĩnh.TSH (thyreo - stimulating hormone): - Glycoprotein (220 aa)- Tác dụng: kích thích tuyến giáp tổng hợp tyroxin.Oxytocin và vasopressin (ADH): tiết ra từ thùy sau t. yên- Hai nanopeptid (9 aa). - Oxytocin gây co cơ tử cung; vasopressin chống lợi tiểu.Hormon tuyến tụỵ:Tuỵ vừa có c/n ngoại tiết, vừa có c/n nội tiết: - Tiết dịch tuỵ vào tá tràng sau mỗi bữa ăn. - Đảo tuỵ Langerhans là mô bào nội tiết, có 4 loại TB: Tbào β tiết insulin Tbào α tiết glucagon; Tbào δ tiết somatostatin Tbào γ tiết một polypeptid chưa rõ c/n.Insulin gồm 2 chuỗi: A (21 aa) gắn (nhờ 2 cầu disulfid với B (30 aa).- T/động tới nhiều c/quan: K/thích các t/bào cơ - tăng tiếp nhận glucose và chuyển thành glycogen; - tăng tiếp nhận các aa từ máu và chuyển thành protein. T/động tới các t/bào gan - kích thích gan thu nhận glucose từ máu và chuyển thành glycogen, đồng thời - ức chế tổng hợp các enzyme ph/giải glycogen và - ức chế q/trình tạo đường – q/trình chuyển hoá mỡ và protein thành đường glucose. Tác động tới mô mỡ: k/thích sự bắt giữ đường và chuyển đường thành mỡ. Tác động tới hypothalamus làm giảm tính ngon miệng.Trong mỗi trường hợp, insulin gây các tác động trên khi gắn với receptor của nó (một loại protein xuyên màng ở màng các TB tương ứng). Hậu quả của các tác dụng trên: - Biến các chất d/dưỡng (đ/giản, hoà tan) được h/thu từ ruột thành các s/phẩm ph/tạp, có thể không hoà tan, giàu năng lượng (glycogen, protein, mỡ) - Làm giảm đường huyếtGlucagon- Là polypeptid 29 aa. Tác động chủ yếu tới gan: kích thích phân giải: glycogen thành glucose mỡ và protein thành các SPTG, mà các SP này rồi cũng chuyển thành glucose ("gluconeogenesis")Cả hai trường hợp đều làm tăng đường huyết. Sự tiết glucagon bị - kich thích khi đường huyết thấp; - ức chế khi đường huyết cao và bị ức chế bởi amylin. Ý nghĩa sinh lý: ch/năng của glucagon là duy trì lượng đường huyết ổn định giữa 2 bữa ăn. 4.1.3.4. Hormon là dẫn xuất của axit aminGồm hormon tuyến giáp và tuỷ thượng thận.- Hormon tuyến giáp: tyroxin (T4 hay tetraiodotyronine) và triiodotyronine (T3). K/ thích ch/hoá n/lượng làm tăng nhanh sự OXH ở t/bào, tăng tiêu thụ ôxy ở các tổ chức. Làm tăng hấp thu glucose ở ruột và tăng phân huỷ glycogen qua AMPv  tăng đường huyết. Làm tăng cường ph/giải triacylglycerol, photpholipid và cholesterol. Làm tăng tổng hợp protein: khi các hormon này gắn vào ribosom sẽ tạo ph/hợp hormon – ribosom làm hoạt hoá các gen mã cho các enzim chuyển hoá NL, tăng tổng hợp protein.Cắt bỏ t.giáp  g/s chậm ph/triển và chậm th/thục về tính. Đ/bảo sự hđ b/thường của hệ TKTW. Nhược năng hoặc ưu năng t.giáp gây rối loạn trao đổi cơ bản.Tác dung sinh lý của hormon tuyến giáp:Hormon tuỷ thượng thận: Catecholamin, dx của Tyr- Adrenalin (epinephrin) - Noradrenalin (norepinephrin)Tác dụng của adrenalin và noradrenalin:- Tăng cường ph/g glycogen (ở cơ làm tăng acid lactic, ở gan làm tăng đường huyết) vì h/hoá glycogen phosphorylase qua AMPv.- Làm tăng huy động lipid ở các mô mỡ bằng cách h/hoá triacylglycerol lipase qua AMPvTăng tiết glucagon và ức chế tiết insulin  tăng cường q/trình tạo glucose và hạn chế sự ph/giải glucose.Làm tăng nhịp tim và cường độ đẩy máu của tim, tăng huyết áp động mạch  tăng luồng ôxy và nhiên liệu đến các tổ chức.4.1.3.4. Hormon eicosanoid - Bản chất lipid, d/xuất của acid arachidonic (20:4) Gồm 3 nhóm: prostaglandin, leucotrien và throboxan. - Không bền, không tan trong nước Là những hormon cục bộ (tác dụng tại chỗ).Đầu tiên được ph/hiện từ tiền liệt tuyến, sau tìm thấy ở hầu hết các TB đ/vật (trừ hồng cầu). Các loại prostaglandin được ký hiệu từ PGA đến PGI. T/dụng: k/thích sự co bóp của ruột và tử cung gây chuyển dạ đẻ và làm hạ huyết áp.Prostaglandin- Tìm thấy đầu tiên ở bạch cầu (leucocyte), có tên như vậy vì có ba l/kết đôi. - T/dụng: gây co bóp cơ trơn đường hô hấp (cơ trơn phế quản).Leucotrien:- Do tiểu cầu tạo ra- T/dụng: tạo cục máu đông, giúp cầm máu và làm giảm lưu lượng máu tại chỗ.Thromboxan:4.2. CƠ CHẾ TÁC ĐỘNG CỦA HORMON4.2.1. Sự tiếp nhận hormon ở tế bào đích- Hormon di chuyển trong máu đến mọi c/quan, mỗi hormon chỉ t/động tới một số c/quan hay t/bào ch/biệt nhất định. - Do mỗi hormon khi đến t/bào đích được nhận biết bởi một chất tiếp nhận (receptor) đ/trưng riêng của mình. - Receptor ở t/bào đích là protein, khu trú ở màng t/bào hoặc trong TBC.- R màng thường tiếp nhận các H tan trong nước có b/chất là d/xuất của aa, peptid hay protein. - R phân bố trong TBC thường tiếp nhận các H steroid và H t.giáp.Sự l/kết H vào các R đ/hiệu (khi ph/hợp H-R tạo thành) làm hình thành chất th/tin nội bào (intracellular messenger), là chất sau đó có k/n k/thích (hay làm giảm) một số h/đ s/hoá đ/trưng của TB đích. Với đa số H tan trong nước, th/tin viên nội bào là 3’,5’-AMP vòng, là chất th/tin viên thứ 2 (th/tin viên thứ nhất là H). Với các H steroid (tan trong lipid, qua được màng) và H t.giáp, chính ph/hợp H-R trở thành th/tin viên nội bào.4.2.2. Cơ chế tác động của hormonT/động của H có tính đ/hiệu cao và với n/độ thấp (n/độ H steroid ≤ 10-9 mol, các H peptid, protein là 10-12 mol). N/độ thấp như vậy, H lại có t/dụng làm tăng cường các h/ứng s/học một cách kỳ diệu  khi tìm hiểu t/động của H phải xem xét l/quan của H với h/động của E. Mặt khác, các p.ứ. h/sinh cũng ph/thuộc vào c/hất được máu v/c tới thấm qua màng TB vào TBC  t/đ của H cũng ph/thuộc vào tr/thái th/thấu của màng TB.Ở TB đích, hormon có thể: Gây cảm ứng t/hợp E ở mức nhân (tăng sao chép mã) và k/thích t/hợp E ở mức ribosom (đẩy mạch q/t dịch mã): ả/h đến tốc độ STH enzim và protein. Hoạt hoá trực tiếp các E có sẵn trong TBC (ả/h đến vận tốc x/tác của E). Làm th/đổi tính thấm của màng TB  tăng nhanh q/trình v/c cơ chất qua màng.4.2.2.1. AMP vòng và thuyết thông tin viên thứ hai- Năm 1957, Sutherland và CS ph/hiện ra AMPv - “Khi H tới TBĐ, sẽ k/hợp với R tạo thành ph/hợp H-R. Ph/hợp này sẽ h/hoá adenylate cyclase (AC) định vị ở màng TB. AC h/động sẽ x/tác p.ứ. t/hợp AMPv từ ATP trong TBC. [AMPv] tăng cao trong TBC sẽ gây ra nhiều hiệu ứng s/học khác nhau”.Phức hợp H-R hoạt hoá AC như thế nào? Quá trình được th/hiện nhờ protein G. Cấu tạo của protein G ?PPiACaAMPcH2OPhosphodiesteraseAMPcAMPN/độ AMPv trong TBC được đ/hoà bởi 2 E: AC ở màng TB và Phosphodiesterase (PDE) trong TBC (x/t p.ứ. ph/giải AMPv thành AMP mạch thẳng). - PDE ức chế bởi các alkaloid như caffeine, theophyline (ở cà phê, chè)  khi uống cà phê, chè thấy tỉnh táo.Nhiều H t/d qua AMPv, ch/tỏ AMPv t/đ đến nhiều q/t khác nhau. Bằng cách nào AMPv ả/h tới nhiều qt như vậy? Ng/nhân: AMPv h/hoá PK (x/t sự phosphoryl hoá nhiều protein, E khác nhau). PK là E mấu chốt, gắn liền AMPv với phosphorylase và nhiều E khác. Dạng không hđ có 2 loại tiểu đ/vị: x/tác C (catalytic) và đ/hoà R (regulatory) ức chế tiểu đ/vị x/tác. Tác nhân điều chỉnh dị lập thể của PK chính là AMPv. AMPv gắn vào một vị trí đặc biệt trên R làm ph/hợp C-R không hđ bị tách ra, tạo nên ph/hợp R-AMPv và tiểu đ/vị C tự do có k/n x/t. (AMPv loại bỏ sự ức chế PK bằng cách k/hợp với tiểu đ/vị R).PK hđ có thể xt sự phosphoryl hoá phosphorylase kinase, histon, protein riboxom, protein màng TB mỡ, protein màng ty thể, microxom và lyzoxom. Trong mọi tr/hợp, PK đều cần AMPv cho h/đ của mình.Cơ chế tác động của adrenalin- Adrenalin (epinephrin), do tuỷ th/thận tạo ra, t/dụng tăng cường qt ph/giải glycogen và ức chế q/t t/hợp glycogen  làm tăng đường huyết. - Ng/nhân: kích thích glycogen phosphorylase và ức chế glycogen synthetase.Tuỷ thượng thậnAdrenalin (10-8-10-10 mol)máuRACiACaATPAMPc (10-6 mol)Proteinkinase (-)Proteinkinase (+)Phosphorylase kinase (-)Phosphorylase kinase (+)Phosphorylase “b”Phosphorylase “a”GlycogenGlucose-1-P(n)+ Glycogen(n-1)Glucose-6-PGlucoseGANMàng tế bàoKích thíchTuỷ thượng thậnAdrenalin máuRACiACaATPAMPv Proteinkinase (-)Proteinkinase (+)Glycogen synthetase (+)Glycogen synthetase (-)Kích thíchGANHormon steroid có phân tử nhỏ, không ưa nước, được v/c trong máu dưới dạng k/hợp với globulin h/thanh. Ở các TB đich, là các TB có sự thay đổi biểu hiện gen (change their gene expression) khi hormon tác dụng, chúng gắn với các receptor khu trú ở TBC và/hay trong nhân TB. Phức hợp hormone-receptor vào nhân TB (nếu hình thành ở TBC) và gắn với một đoạn đặc hiệu của ADN, gọi là đoạn đáp ứng hormon (HRE- Hormone response elements)Đoạn đáp ứng hormon nằm ở gen tiền khởi động (the promoters of genes).Phức hợp hormone-receptor đóng v/trò là y/tố sao chép (transcription factor (thường lôi kéo các y/tố sao chép khác h/động) và khởi động (đôi khi làm khoá lại) q/trình sao chép gen (transcription of gene). Sự biểu hiện gene trong TB (STH protein) sẽ gây ra các h/ứng s/học khác nhau.4.2.2.2. Cơ chế tác động của hormon steroid