Bài giảng Sinh học - Năng lượng học tế bào

xy hóa : C6H12O6 + O2  6CO2+ 6H2O  G= – 670 Kcal/moleSự oxy hóa và khửSự oxy hóa và khửb. Sự oxy hóa trong tế bào. Sự oxy hóa trong cơ thể xảy ra qua nhiềøu bước trung gian, một số năng lượng tự do của glucose được tích lại ở dạng hóa năng để sau đó tế bào sử dụng. Phần lớn các phản ứng oxy hóa sinh học được xảy ra không có sự tham gia trực tiếp của oxy và thực chất là làm mất Hydrogen (dehydrogenation). Chất được coi là bị oxy hóa khi nó bị lấy mất hai nguyên tử hydro, hai nguyên tử này được chuyển sang chất khác là chất khử. 4. Năng lượng hoạt hóa Khi trộn lẫn H2 và O2 phản ứng không xảy ra, nhưng có lửa xảy ra nổ tạo ra H2O. Các phản ứng thu nhiệt cũng như tỏa nhiệt đều cần năng lượng bổ sung để phản ứng thực hiện được. Năng lượng đó được gọi là năng lượng hoạt hóa (activation energy). Hòn đá nằm trên đỉnh đồi có chứa năng lượng tự do, nhưng phải có lực đẩy ban đầu cho nó dịch chuyển lăn xuống dốc mới thực hiện công. Lực đẩy ban đầu chính là năng lượng hoạt hóa. Có thể nói một cách hình tượng là giữa các chất phản ứng có vật cản. Vật cản phải được vượt qua nhờ năng lượng hoạt hóa thì phản ứng mới xảy ra. Năng lượng hoạt hóa Ví du: tia lửa để đốt cháy glucose.Trong tế bào sống, không thể sử dụng 1NLHH như thế (lửa), vậy còn một cách là làm giảm NLHH.Sự làm giảm NLHH bằng chất xúc tác là nguyên tắc căn bản của sự sống. Đây là cách giải thích cho nhũng phản ứng hoá học xảy ra ở nhiệt độ thấp: những phản ứng hoá học xảy ra bên trong cơ thể được xúc tác bởi những chất xúc tác sinh học, gọi là enzyme. II. ENZYME HỌC (ENZYMOLOGY) 1. Đại cương về enzyme	a. Các chất xúc tác b. Enzyme là gì ? 2. Cấu tạo của enzyme 3. Tính đặc hiệu (specificity) .4. Trung tâm hoạt động Các đặc điểm của enzyme - Cấu tạo của enzyme là protein Các nhóm chức của enzyme :- Coenzyme - Nhóm prosthetic - Cofactor - Tính đặc hiệu (specificity). - Trung tâm hoạt động.1. Đại cương về enzyme a. Các chất xúc tác. Một chất làm tăng tốc độ phản ứng nhưng tự nó không biến đổi sau khi phản ứng thực hiện xong (thậm chí nó có thể biến đổi nhất thời trong quá trình phản ứng) được gọi là chất xúc tác (catalyst). Chất xúc tác chỉ tác động lên tốc độ phản ứng; nó làm các phản ứng hóa học có khả năng xảy ra về mặt nhiệt động học. Nó không thể thay đổi hướng phản ứng. Chất xúc tác làm giảm năng lượng hoạt hóa cần cho phản ứng thực hiện, như vậy làm tăng phần các chất phản ứng đủ năng lượng để tác động với nhau.Năng lượng hoạt hóa cần thiết để phản ứng bắt đầu sẽ ít hơn nhiều khi có chất xúc tác. Các enzymes cũng làm giảm năng lượng hoạt hóa tạo thuận lợi cho việc thực hiện các phản ứng hóa học của sự sống. Năng lượng tự do (G) không thay đổi do xúc tác. b. Enzymes là gì ?Định nghĩa: Enzyme là các hợp chất protein có khả năng xúc tác chuyên biệt các phản ứng hóa học nhất định. Chúng có trong tất cả các tế bào của cơ thể sống. Đó là những chất xúc tác sinh học.Chỉ cần một lượng rất nhỏ enzyme cũng có thể làm biến đổi một lượng lớn cơ chất. Ví dụ:1g pepsine ở nhiệt độ bình thường trong 2 gìơ thuỷ phân 50.000g protein trứng luộc.1 phân tử amylase sau 1 giây có thể thủy phân 4.000 liên kết osid trong phân tử tinh bột. Enzyme làm giảm năng lượng hoạt hóa của phản ứng như các chất xúc tác vô cơ nhưng mức độ mạnh hơn nhiều so với các chất xúc tác vô cơ. Ví dụ: phản ứng Saccharose + H2O → glucose + fructoseChất xúc tác	 Năng lượng hoạt hóa	không có	32.000 Cal/mol	H+	25.000	saccharase	 9.400Enzyme chỉ làm tăng tốc độ phản ứng và hoạt động với hiệu quả rất cao. Tự chúng không biến đổi, giữ nguyên vẹn cấu trúc trước và sau phản ứng.Chúng không làm thay đổi cân bằng của 1 phản ứng hoàn nghịch, chỉ khác là cân bằng này đạt được mau hơn.Các phản ứng do enzyme xúc tác cũng tiến hành theo cơ chế tương tự như khi có các chất vô cơ thông thường.Phản ứng enzyme Phản ứng thực hiện gần như có hiệu quả 100 % và không kèm theo phụ phẩm thừa (dĩ nhiên phải tuân theo quy luật cân bằng vật chất tức một chất phản ứng đã cạn kiệt).·  Đồng thời có thể xảy ra nhiều phản ứng độc lập khác nhau, mà không bị rối bởi các sản phẩm phụ. Điều này có được nhờ mỗi enzyme chuyên hóa cao cho một loại phản ứng.· Các phản ứng thường được thực hiện theo dây chuyền, sản phẩm của phản ứng đầu có thể làm nguyên liệu sơ khởi cho phản ứng sau nhờ các enzyme xếp theo hệ thống.· Phản ứng chịu điều hòa hợp lý và tiết kiệm nhất.Tiêu tốn năng lượng là tối thiểu. 2. Cấu tạo của enzymeBản chất enzyme là protein, thường là protein hình cầu. Có thể chia enzyme ra làm 2 nhóm:- Enzyme đơn giản: enzyme 1 thành phần: có bản chất là 1 protein đơn giản, nghĩa là thành phần cấu tạo của các enzyme này chỉ gồm các cấu tử acid amin. Thuộc nhóm này thường là các enzyme có ở đường tiêu hoá như: amylase, pepsine, trypsine, - Enzyme phức tạp: enzyme 2 thành phần: ngoài các acid amin, phân tử của nó còn có phần fi – protid, còn gọi là cofactor (đồng yếu tố: ion kim loại, vitamin, nucleotid,).Phần protein: apoenzyme. Phần không phải protein được gọi bằng 2 tên:Coenzyme: nếu nó dễ tách rời khỏi apoenzyme khi cho thẩm tích qua màng bán thấm.Prosthetic: nếu nó liên kết chặt chẽ với phần protein (apoenzyme) của enzyme.Cấu tạo của enzyme phức tạpNhiều coenzyme chứa các phân tử vitamin. Điều này giải thích tầm quan trọng của vitamin trong các hoạt động sống.- Các enzyme rất nhạy cảm với pH và có hoạt tính cao chỉ trong một giới hạn nhất định và mỗi enzyme có pH tối ưu riêng. Sự thay đổi pH làm đứt nhiều liên kết yếu giữ vai trò ổn định cấu trúc không gian của các phân tử protein, và đồng thời dẫn đến hình thành các liên kết hóa học mới làm thay đổi hình dạng phân tử protein.	Trên thực tế, hoạt tính của enzyme phụ thuộc nhiều vào các yếu tố môi trường như nhiệt độ, pH,... dễ làm thay đổi cấu trúc không gian của protein. 3. Tính đặc hiệu (specificity). a. Đặc hiệu phản ứng.	Tính đặc hiệu của enzyme chỉ biểu hiện đối với cơ chất có mang một loại liên kết hóa học nhất định. Ví dụ 1: Enzyme lipase do tuyến tụy tiết ra chỉ cắt liên kết ester nối glycerol và acid béo của nhiều loại lipid khác nhau.	Ví dụ 2: Enzyme Thrombin (làm tan máu) tác động chỉ với một số protein và chỉ ở những điểm đặc hiệu. Nó "nhận biết" liên kết giữa các amino acid arginine và glycine, và lúc đó thủy giải chúng (Nhờ vậy làm tan các cục máu bị đông).b. Đặc hiệu cơ chất.	Tính đặc hiệu còn thể hiện chuyên biệt cho những cơ chất nhất định. Ví dụ: enzyme urease chỉ phân hủy urea thành ammonia và CO2, nhưng không tác dụng đối với các chất khác.	Các enzyme có thể phân biệt được những cơ chất thậm chí rất giống nhau, như các đồng phân (Isomer). Ví dụ: enzyme sucrase chỉ phân hủy saccharose (sucrose) thành glucose và fructose, nhưng không tác dụng đối với 2 đồng phân khác là maltose và lactose.	Trong nhiều trường hợp khó phân biệt tính đặc hiệu kiểu phản ứng và cơ chất. Tính đặc hiệu nhờcấu trúc không gian ba chiều của protein.Quan điểm hiện nay là enzyme và cơ chất lấp vào nhau tương tự như ống khóa và chìa khóa. 4. Trung tâm hoạt động (active site). Chỉ có một vùng giới hạn của phân tử enzyme thực sự gắn với cơ chất đó là Trung tâm hoạt động. Thường trung tâm hoạt động được tạo nên do một số amino acid của enzyme, còn số khác của phân tử protein đảm bảo khung để tăng cường cấu trúc không gian của trung tâm. Trung tâm hoạt động của ribonuclease. Số chỉ thứ tự các amino acid bao quanh thuộc trung tâm hoạt động của enzyme. Uracil ở giữa là cơ chất. Sự gắn cơ chất vào enzyme : a) mô hình ống khóa- chìa khóa và b) lấp kín do cảm ứng.5. Các nhân tố ảnh hưởng đến hoạt tính của enzyme a. Tốc độ phản ứng. b. Nồng độ cơ chất c. Chất kìm hãm d. Nhiệt độ. e. pH. c. Chất kìm hãm.Phần lớn các enzyme có thể bị kìm hãm hay ức chế (inhibition) thuận nghịch hay không thuận nghịch. Một trong các kiểu kiểm soát là ức chế cạnh tranh (competitive inhibition) xảy ra do chất ức chế tương tự cơ chất nên có thể kết hợp thuận nghịch với trung tâm hoạt động, nhưng chất ức chế không biến đổi tiếp tục. Phản ứng cạnh tranh có thể biểu thị như sau :	E + I  EI E + S  ES  E + P	Trong đó I (inhibiter) là chất kìm hãm. Sự kết hợp EI làm giảm ES (enzyme-cơ chất). Ví dụ: CO gây độc, vì nó cạnh tranh với Oxy gắn vào các trung tâm hoạt động của hemoglobin. Chất ức chế cạnh tranhKiểu ức chế thứ hai thuận nghịch được gọi là ức chế không cạnh tranh (noncompetitive inhibition). Trong trường hợp này, các enzyme thường có hai loại trung tâm hoạt động, một loại cơ chất bám vào, còn loại kia chất ức chế gắn vào. Một dạng ức chế không cạnh tranh thường gặp là ức chế dị hình hay dị tập thể (allosteric inhibition). Các enzyme loại này thường có hai dạng cấu trúc không gian, một dạng có hoạt tính, một dạng không. Một ví dụ thường gặp là khi sản phẩm được tổng hợp dư thừa, các phân tử sản phẩm có thể gắn vào enzyme làm mất hoạt tính để quá trình tổng hợp sản phẩm dừng lại. Kiểu ức chế này còn gọi là ức chế nghịch (feedback inhibition).III. TRAO ĐỔI CHẤT1. Đặc điểm chuyển hóa năng lượng trong tế bào 2. ATP là “tiền tệ” năng lượng của tế bào.3. Các chất chuyên chở Hydro.4. Các chất chuyền điện tử 1. Đặc điểm chuyển hóa năng lượng trong tế bào. Năng lượng cho sự sống trên trái đất là ánh sáng mặt trời được các sinh vật tự dưỡng (autotroph) thu nhận nhờ quang hợp, tạo các hợp chất giàu năng lượng như glucose, cung cấp cho các sinh vật dị dưỡng (heterotroph) như động vật, nấm và nhiều vi sinh vật không thu nhận trực tiếp được từ năng lượng mặt trời .Năng lượng các chất hữu cơ thường được giải phóng ra thông qua quá trình hô hấp Chu trình năng lượng trong tự nhiên· Dạng năng lượng chủ yếu được chuyển hóa là năng lượng hóa học của các hợp chất hữu cơ. Nhờ có cấu trúc tinh vi tế bào thực vật đã thu được năng lượng ánh sáng mặt trời biến nó thành năng lượng hóa học để rồi luân chuyển trong thế giới sinh vật.· Quá trình oxy hóa giải phóng năng lượng qua nhiều phản ứng trung gian nên các cơ chất thường không tiếp xúc trực tiếp với oxy.2. ATP. Các phản ứng sinh hóa tuân theo các quy luật nhiệt động học. ATP là “tiền tệ” năng lượng của tế bàoaA+bB  cC+dDFree energy change with concentration:G=G°´ ++ RTln(([A]a[B]b)/([C]c[D]d))G= H(enthalpy)-T(temp)S(entropy)G°´=free energy change at standard conditions (1M concentration, atmospheric pressure, 25°C, pH 7.0 in water)At equilibrium:G= 0The equilibrium constant:K=exp(- G°´/RT) 3. Các chất chuyên chở hydro Tham gia vào chuyển hóa năng lượng còn có các chất chuyên chở hydro như: NAD+, NADH2, FAD, NADP và NADPH2.NAD là tên viết tắt của chất Nicotineamide adenine dinucleotide. Nửa phải của phân tử là adenosine monophosphate (AMP). 	Phần quan trọng là nicotine amide nơi xảy ra biến đổi trong vận chuyển H. Giữa NADH và NAD+ có sự biến đổi thuận nghịch : tích trữ và giai phóng năng lượng. NADP có cấu trúc tương tự NAD nhưng có thêm 1 nhóm phosphate.	Tham gia chuyển hydro còn có FAD là tên gọi của Flavine adenine dinucleotide dễ dàng biến sang FAD.H2: tích trữ và giải phóng năng lượng. 4. Các chất chuyền điện tử. Từ năm 1925, các cytochromes được phát hiện, đó là các chất có màu do chứa nhân hème tương tự như hème ở hemoglobine. Nguyên tử sắt ở giữa nhân hème dễ dàng chuyển đổi thuận nghịch từ sắt 2 Fe2 sang sắt 3 Fe3 nhờ đó chuyền các điện tử sang phần tử kế cận.	 Hiện nay phát hiện hệ thống chuyền điện tử có hơn 40 protein. Các cytochrome chia thành 3 loại a, b, c. IV. HÔ HẤP TẾ BÀO I. ĐẠI CƯƠNG VỀ HÔ HẤPII. QUÁ TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN III. SỰ LÊN MENIV. HÔ HẤP OXY HÓA 1. Đại cương về hô hấp Quá trình phân hủy háo khí (aerobic) các thức ăn kèm theo tổng hợp ATP được gọi là hô hấp tế bào (cellular respiration). 	Hô hấp của tế bào là quá trình trải qua nhiều bước do enzyme xúc tác, nhờ đó tế bào chiết rút năng lượng từ glucose, polysaccharide, lipid, protein và các chất hữu cơ khác. Hô hấp nói chung là háo khí, đòi hỏi phải có Oxy.C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O  6 CO2 + 12 H2O + năng lượng Sơ đồ quá trình dị hóa gồm3 giai đọan lớn :1. Sự tiêu hóa 2. Sự phân hủy ở tế bào chất3. Sự biến đổi năng lượng trong ti thể PHOSPHORYL OXYHÓA :  CHẤT DINH DƯỠNG + O2  ATP + H2OII. ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS) : YẾM KHÍ, BÀO TƯƠNGĐường phân có thể coi là giai đoạn đầu, giai đoạn yếm khí của hô hấp. Từ nguyên liệu khởi đầu là glucose, con đường biến dưỡng kỵ khí và hiếu khí có 1 giai đoạn chung. Đó là quá trình phân cắt glucose trong điều kiện yếm khí để tạo ra pyruvat (acid pyruvic) được gọi là đường phân (glycolysis hay con đường EMP: Embden – Meyerhoff – Parnas). II. ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS) : YẾM KHÍ, BÀO TƯƠNG ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS)Có thể tổng kết các tính chất quan trọng của đường phân như sau:Mỗi phân tử glucose (6C) bị cắt thành 2 pyruvat (3C)Phải tốn 2ATP vào buổi đầu (phản ứng 1 và 3). Về sau 4 ATP được tạo ra (phản ứng 7 và 10). Tổng cộng có 2ATP được tạo ra. Hai phân tử NADH2 (khử) được tạo thành.Đường phân có thể xảy ra khi không có O2 hoặc có mặt O2.Quá trình xảy ra trong tế bào chất của mọi sinh vật, dù cách sống thế nào (hiếu khí hay kỵ khí) III. SỰ LÊN MEN (FERMENTATION).Sự lên men lactic: xảy ra ở tế bào động vật, thực vật và một số sinh vật đơn bào.Sự lên men rượu ethanol: xảy ra ở tế bào nấm men và đôi khi ở thực vật.	Quá trình bắt đầu bằng đường phân và kết thúc với sự chuyển hóa acid pyruvic thành acid lactic hay rượu ethanol được gọi là sự lên men (fermentation).Cân bằng năng lượng và khử trong lên men yếm khíSự oxy hóa NADH qua chuỗi chuyền điện tử Giai đoạn cuối của hô hấp oxy hoá thực hiện trên màng trong ti thể và khoảng giữa hai màng, tích lũy nhiều ATP nhất. Sự oxy hóa NADH được thực hiện nhờ chuyển điện tử đến Oxy là chất thu nhận điện tử cuối cùng theo phương trình :O2 + 2 NADH 	 ––––> 	2 H2O + 2 NAD+3. Hô hấp oxy hóa. 	Sự đường phân chỉ giải phóng một ít năng lượng (2ATP) từ glucose, sự tiến hóa dẫn đến sự chiết rút năng lượng có hiệu quả hơn với sự hiện diện của O2 dồi dào và xảy ra trong ti thể. Ở các sinh vật nhân thực hô hấp háo khí chỉ xảy ra ở ti thểå. 	Trong khi thoái dưỡng kỵ khí bao gồm đường phân kèm theo sự lên men, hô hấp tế bào gồm đường phân nối theo sự oxy hóa pyruvat thành acetyl-CoA và sau đó tham gia vào chu trình acid citric (Krebs), hệ chuyền điện tử và cuối cùng tổng hợp ATP.	a. Sự oxy hóa pyruvat thành acetyl-CoA. 	2 pyruvat + 2 CoA + 2NAD 	 2 acetyl-CoA + 2CO2 + NADH2	 b. Oxy hóa acetyl-CoA.	Phản ứng đầu tiên của chu trình Krebs được thực hiện do sự kết hợp acetyl-CoA có 2C với một chất hiện diện trong ti thể là oxaloacetate có 4C. Kết quả phản ứng là citrate có 6C được tạo thành và 1 phân tử CO2 thoát ra, còn CoA thì được hồi phục có thể tiếp tục oxy hóa pyruvat.CHU TRÌNH CITRIC ACID : TRAO ĐỔI CHẤT OXY HÓA Ở DỊCH CỦA TI THỂCác sản phẩm của chu trình acid citric: Sự biến đổi mỗi acetyl-CoA tích lũy 1 ATP và tương ứng 1 glucose tạo 2 ATP. Cuối chu trình Krebs 6 cacbon ban đầu của glucose được oxy hóa và một phần năng lượng được chuyển sang 4 ATP (2 ATP tạo trong đường phân và 2 ATP qua chu trình Krebs). Sau 1 vịng của chu trình Krebs, có 2 phân tử CO2 được tạo ra và 4 cặp điện tử được chuyển đến các chất nhận là FAD và NAD → FADH2 và NADH2 → vào chuỗi chuyền điện tử của hô hấp để giải phóng năng lượng.Chu trình Krebs còn tạo ra những chất hữu cơ căn bản cho cơ thể sinh vật. VAI TRÒ TỔNG HỢP CỦA CHU TRÌNH KREBSCHUỖI CHUYÊN ĐIỆN TỬCHUỖI CHUYỀN ĐIỆN TỬ Ở MÀNG TRONG TI THỂ CHUỖI CHUYỀN ĐIỆN TỬ Ở MÀNG TRONG TI THỂBốn phức hợp enzyme Phức hợp ATP synthetase TỔNG NĂNG LƯỢNG CỦA HÔ HẤPV. QUANG HỢPQuang hợp là quá trình trao đổi chất chỉ thực hiện ở tế bào thực vật xanh, tảo, một số nguyên sinh động vật và các vi khuẩn quang hợp. Trong quang hợp năng lượng ánh sáng mặt trời được tế bào thu nhận nhờ sắc tố chlorophyll và sử dụng để khử các chất vô cơ CO2 và H2O thành carbohydrate và O2. Thực chất của quang hợp là sự chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học ở dạng các liên kết phân tử.QUANG HỢP (PHOTOSYNTHESIS)LỤC LẠP (CHLOROPLAST)HẤP THU ÁNH SÁNG : CÁC SẮC TỐCác sự kiện đầu tiên trong quang hợp : sự chuyển nhanh từ antenna đến trung tâm phản ứng – màng thylakoidHAI PHA QUANG HỢP (PHOTOSYNTHESIS) HAI HỆ THỐNG QUANG HỢP ĐỘC LẬPCÁC PHẢN ỨNG TỐI : CHU TRÌNH CALVIN Quang hợp ở thực vật c3, c4, cam1. Quang hô hấp:Một hiện tượng thường gặp ở thực vật C3 là thải CO2 ngoài sáng mạnh hơn trong tối. Khi khoảng không giữa lá có nồng độ O2 cao hơn nhiều so với CO2, trung tâm hoạt động của RuBP có thể nhận O2 thay vì là CO2, gọi là quang hô hấp. Trong trường hợp này, O2 là chất kìm hãm cạnh tranh với CO2. 2. Quang hợp C4:3. Quang hợp ở thực vật CAMVI. CÁC NGUYÊN TẮC CHUNG CỦA SINH TỔNG HỢP 1. Các đặc điểm của sinh tổng hợp2. Sự khác nhau trong tổng hợp các phân tử nhỏ và lớn 3. Mối quan hệ giữa thoái dưỡng và biến dưỡng3. Sự tích hợp của trao đổi chất qua chu trình Krebs – Tổng hợp theo trật tự sinh học.– Enzyme xúc tác mỗi bước.– Năng lượng hóa học.– Nguyên liệu ban đầu không nhiều : acetyl CoA, glycine, succinyl CoA, ribose, pyruvate và glycerol.– Không là đảo ngược của quá trình phân hủy.– Các phức hợp phân tử : Quá trình sinh tổng hợp bao gồm không chỉ sự hình thành các thành phần đại phân tử từ những tiền chất đơn giản mà còn tập hợp chúng lại thành một số cấu trúc nhưTRAO ĐỔI CHẤT : SỰ TÍCH HỢP BIẾN DƯỠNG VÀ THOÁI DƯỠNGV. ĐẶC ĐIỂM CÁC PHẢN ỨNG HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO Để tồn tại, tế bào phải thu nhận năng lượng và sinh tổng hợp các chất. Công việc đó được thực hiện nhờ hàng nghìn, hàng vạn các phản ứng hoá học diễn ra liên tục theo trình tự nghiêm nhặt, nhanh nhạy và rất chuẩn xác, ví như một nhà máy hoá học đặc biệt.1. Thu nhận 2. Các định hướng chung 3. Cách thực hiện phản ứng hoá học của tế bào 4. Tín hiệu tế bào 1. Thu nhậnSự chủ động thể hiện qua vài ví dụ : 	– Hóa đ