Chương IV: Quang hợp

năng ánh sáng mặt trời bằng hệ sắc tố của mình để tổng hợp chất hữu cơ (glucozo) từ các chất vô cơ là CO2 và H2O 1.3. Vai trò của quang hợp Sản phẩm quang hợp là nguồn chất hữu cơ làm thức ăn cho mọi sinh vật dị dưỡng trên hành tinh này và là nguyên liệu cho công nghiệp, dược liệu chữa bệnh cho con người Quang năng được chuyển thành hoá năng trong các liên kết hoá học của sản phẩm quang hợp. Đây là nguồn năng lượng duy trì sự sống của sinh giới , góp phần cân bằng sinh thái Quang hợp điều hoà không khí, ngăn chặn hiệu ứng nhà kính: giải phóng O2 và hấp thụ CO2 . Cung cấp thức ăn, năng lượng để duy trì sự sống cho sinh giới. Cung cấp nguyên liệu sản xuất . Cung cấp dược liệu chữa bệnh. Cây lấy sợi Cây lấy nhựa Cây lấy gỗ Cây lấy đường Cây làm thuốc Caây làm cảnh *** Tinh bột có nhiều trong nhóm cây lương thực Thực phẩm Quang hợp có vai trò quyết định đối với sự sống trên Trái đất. Hằng năm thực vật có màu xanh : - Đồng hoá 170 tỷ tấn cacbonic (25% tổng số cacbonic trong không khí), - Quang phân ly 130 tỷ tấn nước - Giải phóng 115 tỷ tấn oxi tự do cần cho sự sống trên trái đất  Duy trì sự ổn định cho hoạt động sống của sinh giới. 	Nhà sinh lý thực vật nổi tiếng người Nga K.A.Timiriazex đã viết: “ Mọi chất hữu cơ dù đa dạng đến đâu và gặp ở chỗ nào, ở động vật, thực vật hay ở người đều đã đi qua lá, đều đã hình thành từ các chất do lá chế tạo ra.” => - Quang hợp diễn ra chủ yếu ở lá xanh - Vì lá có lục lạp chứa diệp lục chuyên làm nhiệm vụ quang hợp - 1 vài hình ảnh: Quang hợp diễn ra chủ yếu ở cơ quan nào của cây? Tại sao? Lá xanh *Thân non có màu xanh có tham gia quang hợp được không? Vì sao? * Cây không có lá hoặc lá sớm rụng (xương rồng, cành giao) thì chức năng quang hợp do bộ phận nào của cây đảm nhận? - Có thể tham gia quang hợp được vì thân có màu xanh là có chất diệp lục - Do thân đảm nhận. Bởi vì thân của những cây này đều có màu xanh. Do sống ở vùng khô hạn nên lá rụng sớm hoặc biến thành gai để hạn chế sự thoát hơi nước. Quả xanh Lá đài và cuống hoa có màu xanh Ngoài ra: quả xanh, thân màu xanh, lá đài, cuống hoa đều có khả năng quang hợp. Ngoài lá xanh, các phần có màu xanh của cây như: vỏ thân, đài hoa, quả xanh cũng thực hiện quang hợp Lá có cấu tạo như thế nào để phù hợp với chứa năng quang hợp. Ta sẽ tìm hiểu ở phần tiếp theo 2. Lá là cơ quan quang hợp => - Cấu tạo ngoài của lá có cách xếp lá phù hợp với việc lấy ánh sáng - Cấu tạo trong của lá có lục lạp chứa diệp lục Lá có cấu tạo nào phù hợp với chức năng quang hợp? 2.1. Hình thái, giải phẫu của lá thích nghi với chức năng quang hợp Hoàn thành hình “Cấu tạo của lá cây”? 1 2 3 10 11 12 13 5 4 9 8 7 6 Diện tích bề mặt lớn Hấp thụ được nhiều tia sáng Phiến lá mỏng Cho khí khuếch tán vào và ra dễ dàng Lớp biểu bì có khí khổng Giúp khí CO2 khuếch tán vào lá đến lục lạp Đặc điểm giải phẫu hình thái bên ngoài Chứa nhiều lục lạp Hấp thụ được các tia sáng, thực hiện chức năng QH Ít lục lạp, có nhiều khoảng rỗng Giúp khí CO2 dễ dàng khuếch tán đến các TB chứa sắc tố QH Có hệ mạch dẫn gồm mạch gỗ và mạch rây Vận chuyển nước, muối khoáng và sản phẩm QH Đặc điểm giải phẫu hình thái bên trong Ngoài ra: + Mật độ gieo trồng phù hợp với từng loại cây và cách sắp xếp lá trên thân giúp lá nhận được nhiều ánh sáng + 1 số thực vật chịu nhiệt khi gặp cường độ ánh sáng mạnh có khả năng vận động bản lá theo hướng song song với tia sáng để giảm sự đốt nóng + Phiến lá mỏng thuận lợi cho khí khuếch tán vào và ra được dễ dàng + Tế bào mô giậu chứa nhiều diệp lục phân bố ngay bên dưới lớp biểu bì ở mặt trên của lá để trực tiếp hấp thụ các tia sáng chiếu lên mặt trên của lá + Tế bào mô xốp chứa ít diệp lục hơn so với mô giậu, nằm ở mặt dưới của phiến lá, trong mô xốp có nhiều khoảng rỗng để khí oxi dễ dàng khuếch tán đến các tế bào chứa sắc tố quang hợp + Gân lá có mạch dẫn để dẫn nước cho tế bào thực hiện quang hợp - 1 vài hình ảnh: Khí khổng Gân lá 2.2 Lục lạp là bào quan quang hợp Tại sao nói lục lạp là bào quan quang hợp? => Vì lục lạp có nhiều cấu tạo chuyên thực hiện các pha của quang hợp Hoàn thành hình “Cấu tạo của lục lạp”? 1 2 3 4 5 6 Thảo luận nhóm: Đặc điểm cấu tạo của lục lạp thích nghi với chức năng quang hợp? Xoang tilacôit Cấu tạo Chức năng Màng Hạt grana Chất nền (stroma) Xoang tilacoit	 - Màng kép (2 mặt nhẵn) - Bảo vệ lục lạp - Gồm các tilacoit, chứa hệ sắc tố,các trung tâm phản ứng - Nơi xảy ra các phản ứng của pha sáng - Thể keo, chứa nhiều enzim cacboxy - Nơi xảy ra các phản ứng của pha tối - Nằm bên trong tilacoit - Nơi xảy ra quang phân ly nước Mặt khác: + Lục lạp có hình dạng bầu dục có thể xoay bề mặt để tiếp xúc với ánh sáng. + Sự lựa chọn hình dáng bầu dục với sư vận động linh hoạt của lục lạp nhằm mục đích sử dụng ánh sáng hiệu quả nhất cho quang hợp là 1 sự tiến hóa của thế giới thực vật. 2.3. Hệ sắc tố quang hợp Có mấy nhóm sắc tố quang hợp? Có 2 nhóm sắc tố quang hợp Thành phần của hệ sắc tố quang hợp? Gồm có: Diệp lục Carôtenôit Diệp lục a: C55H72O5N4Mg Diệp lục b: C55H70O6N4Mg Diệp lục carôtenit Carôten: C40H56 Xantophyl: C40H56On Chlorophyll a: C55 H72 O4N4Mg Chlorophyll b : C55H70O6N4Mg a. Cấu tạo chung của Chlorophyll: 4 nhân pyron liên kết với nhau bằng cầu nối metyl ( -CH=) để tạo vòng porphyrin với nguyên tử Mg ở giữa; có liên kết thật và giả với các nguyên tử N của các nhân pyron, hai nguyên tử H ở nhân pyron thứ 4, vòng xiclopentan và gốc rượu phyton. Tính chất của chlorophyl 	* Lý tính 	- Là một chất kết tinh 	- Không tan trong nước, tan trong rượu, ete, benzen (các dung dịch đều có màu xanh) * Hoá tính 	- Dưới tác dụng của nhiệt độ, acid của dịch bào thì màu xanh bị mất đi vì Mg bị acid lấy mất và chlorophyl biến thành pheophytin màu sẫm oliu . 	Chlorophyl + 2HX  MgX2 + Pheophytin (màu sẫm oliu) 	Vì vậy những sản phẩm thực phẩm chua như lá me bị mất màu xanh và có màu oliu. 	 Khi cho tác dụng với kiềm nhẹ (carbonat kềm và kiềm thổ) thì chúng sẽ trung hoà acid và muối acid của dịch bào và tạo nên môi trường kiềm làm chlorophyl bị xà phòng hoá cho sản phẩm có màu xanh đậm, đó là các muối phức tạp có Mg gọi là chlorophylin hay chlorophylit. 	Chlorophyl a + kiềm  (C32H30ON4Mg)(COOH)2 + CH3OH + rượu phytol 	Chlorophyl a + kiềm  (C32H28O2N4Mg)(COOH)2 + CH3OH + rượu phytol - Dưới tác dụng của Fe, Sn, Al, Cu, thì Mg trong chlorophyl sẽ bị thay thế và cho màu khác 	+ Với Fe: cho màu nâu 	+ Với Sn, Al: cho màu xám 	+ Với Cu: cho màu xanh sáng bền - Quang phổ hấp thụ chlorophyll: Trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400 - 700nm) có 2 vùng sóng hấp thụ của chlorophyll: xanh lam (430nm) và đỏ (662 nm). Màu lục đặc trưng của chlorophyll là do kết quả của sự hấp thụ ở vùng quang phổ xanh lam và đỏ. * Biến đổi của chlorophyl trong quá trình gia công chế biến thực phẩm 	Các loại rau quả có màu xanh trong quá trình đun nấu thường màu xanh tự nhiên của chúng dễ bị biến đổ. Nguyên nhân của hiện tượng này: 	- Do sự tác động tương hỗ giữa chlorophyl với các acid chứa trong dung dịch của tế bào của rau quả. 	- Thời gian đun nóng càng lâu thì chlorophyl chuyển thành pheophytin vàng nhiều. 	- Các loại rau quả có hàm lượng acid càng cao thì càng dễ bị biến đổi mạnh và nhanh khi đun nấu. * Bảo vệ màu của chlorophyl trong sản xuất thực phẩm, đặc biệt là đồ hộp rau quả 	- Làm giảm hàm lượng acid tự do (tức là tăng pH trong nguyên liệu) 	- Gia nhiệt nhanh trong một lượng nước sôi lớn 3-4 lít nước/1kg thực phẩm (để làm giảm lượng acid, acid sẽ bay hơi cùng với nước) 	- Gia nhiệt rau xanh trong nước cứng; cacbonat kiềm sẽ trung hoà một phần acid dịch bào. 	- Cho vào đồ hộp rau quả một ít chất đệm kiềm như dinatri glutamat (để tăng pH) 	- Nhuộm màu xanh cho rau quả hộp bằng chlorophyl b. Carotenoid - Là nhóm sắc tố hoà tan trong chất béo làm cho quả và rau có màu da cam, vàng đôi khi đỏ. - Nhóm này gồm 60-70 sắc tố tự nhiên, tiêu biểu là carotenoid, xanthophyl, capxanthin… - Hàm lượng trong lá xanh chiếm khoảng 0,07-0,2% chất khô * Tính chất của carotenoid 	- Không tan trong nước 	- Rất nhạy (không bền) với acid và chất oxy hoá) 	- Bền vững đối với kiềm 	- Tất cả các carotenoid tự nhiên, đều có thể xem như dẫn xuất của lycopen 	+ Licopen: màu đỏ, có nhiều trong cà chua 	+ Caroten (C40H56 ): màu da cam, có nhiều trong cà rốt, mơ. Bước sóng hập thụ ở 446 – 476 nm 	+ Xanthophyl: màu vàng lòng đỏ trứng gà (C40H56On) (n=1-6), có nhiều trong lá xanh, rau xanh cùng với chlorophyl và caroten, đồng thời nó cũng có trong cà chua cùng với licopen. Bước sóng hập thụ ở 451 – 481 nm 	+ Capxanthin: C40H58O3, là dẫn xuất của caroten, nhưng có màu nhạt hơn các carotenoid khác 10 lần. Chiếm 7/8 tổng số chất màu của ớt. 	+ Criptoxanthin: màu da cam có nhiều trong cam quít (C40H56O) 	+ Astacxanthin: là dẫn xuất của caroten có màu vàng đỏ, có ở các loài giáp xác. Trong thành phần của mai tôm cua, astaxanthin cũng tham gia vào thành của lipoprotein gọi là xianin. Trong quá trình gia nhiệt, protein bị biến tính, astaxanthin bị tách ra dưới dạng sắc tố màu vàng đỏ. * Biến đổi của carotenoid trong quá trình gia công chế biến thực phẩm 	So với chlorophyl, carotenoid bền vững hơn nhiều đối với tác động của nhiệt độ và môi trường chế biến. Carotenoid lại không tan trong nước nên hầu như không bị tổn thất khi ngâm rửa rau quả. Vì vậy trong điều kiện chế biến bình thường, màu của các sản phẩm tạo nên bởi các carotenoid không bị bị biến đổi. 	 - Tuy nhiên, do tính chất hoà tan trong chất béo của các carotenoid, nên khi xào rán những loại rau quả có chứa nhiều carotenoid như cà rốt, cà chua, ớt… thì một phần carotenoid trong thực phẩm sẽ hòa tan trong chất béo và làm cho chất béo có màu vàng da cam. - Đối với một số món ăn để carotenoid hoà tan trong chất béo vừa làm tăng màu sắc hấp dẫn của món ăn vừa làm cho khả năng hấp thu của cơ thể đối với carotenoid. - Trong quá trình chế biến nhiệt các loại tôm, cua… thành phần protein của chất xianin có ở vỏ tôm cua bị biến tính. Do đó, astacxanthin được tách ra dưới dạng sắc tố màu vàng đỏ. Khi luộc cua, rang tôm tép… đều thấy hiện tượng của sản phẩm này xuất hiện màu đỏ. * Bảo vệ màu vàng carotenoid 	- Carotenoid rất bền với nhiệt độ cao và các biến đổi phản ứng của môi trường 	- Vì carotenoid không hoà tan trong nước nên chúng không bị mất đi khi rửa, chần và các quá trình tương tự khác. 	- Vì carotenoid tan trong dầu mỡ nên khi rán hay đóng hộp các loại rau quả chứa nhiều carotenoid như cà rốt, ớt đỏ, cà chua… carotenoid sẽ chuyển vào dầu rán. c. Nhóm sắc tố xanh ở thực vật bậc thấp: Phycobilin Quan trọng đối với tảo và các nhóm thực vật bậc thấp sống ở nước. Nhóm sắc tố này thích nước, trong TB chúng liên kết với Pr nên có tên gọi là bilinprotein hay phycobilinprotein, gồm: Phycoerythrin (C34 H47 N4O8 ) và Phycoxyanin (C34 H42 N4O9 ) Công thức cấu tạo gồm 4 vòng pyron xếp thẳng (không khép kín), nối với nhau bằng cầu nối metyl (=CH-) Quang phổ hấp phụ vùng ánh sáng vàng và lục. d. Các sắc tố dịch bào – nhóm antoxyan Ngoài làm nhiệm vụ quang hợp, cây xanh còn có sắc tố dịch bào màu đỏ, xanh, tím,… hợp thành nhóm antoxyan- là loại glicozit trong đó gốc gluco liên kết với aglincon màu. Quang phổ hấp thụ của antoxyan bổ sung cho quang phổ hấp thụ của chlorophyll. Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, nó biến năng lượng quang tử thành dạng nhiệt năng, sưởi ấm cho cây nên những cây vùng lạnh có màu sắc sặc sỡ. Em có biết? - Diệp lục (diệp lục a và diệp lục b): làm cho lá có màu xanh - Carotenoit: tạo nên màu đỏ, da cam, vàng của lá, quả, củ Em có biết? Caroten Vitamin A Vai trò của các nhóm sắc tố là gì? ánh sáng Quang phân ly nước, phản ứng quang hóa ATP, NADH Nhóm diệp lục Nhóm carôtenoit NL NL * Vai trò của hệ sắc tố quang hợp - Diệp lục (sắc tố xanh): + Diệp lục a, có chức năng chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học trong ATP và NADH. + Diệp lục b, có chức năng truyền năng lượng ánh sáng cho diệp lục a. - Carôtenôit (sắc tố đỏ,da cam, vàng): Carôtenôit và xantophyl có chức năng truyền năng lượng ánh sáng tới diệp lục a. Carôtenôit  DL b  DL a  DL a ở trung tâm phản ứng  ATP và NADPH ánh sáng nhìn thấy 380 450 500 550 600 650 700 750nm diệp lục a diệp lục b carôtenoit màu lục màu lục Quan sát hình:Giải thích tại sao lá cây có màu xanh lục? Lá cây có màu xanh lục là vì: - Trong dải bức xạ mặt trời chỉ có một vùng ánh sáng từ 380 – 750nm là có tác dụng quang hợp. - Ánh sáng này gồm 7 màu: đỏ, da cam, vàng, lục, lam, chàm, tím. - Khi ánh sáng chiếu qua lá cây hấp thụ vùng đỏ và vùng xanh tím, để lại hoàn toàn vùng lục,vì vậy khi nhìn vào lá cây ta thấy lá cây có màu xanh lục. Lá cây màu đỏ có quang hợp được không? Tại sao? Những lá cây màu đỏ vẫn có nhóm sắc tố màu lục, nhưng bị che khuất bởi màu đỏ của nhóm sắc tố dịch bào là antôxianin và carôtenoit.Vì vậy, những cây này vẫn tiến hành quang hợp bình thường, tuy nhiên cường độ quang hợp thường không cao. Tại sao nuôi cá cảnh trong bể kính và người ta thường thả rong hoặc các cây thủy sinh khác vào bể nuôi? Cây rong hay các cây thủy sinh quang hợp nhả ra khí ôxi cung cấp cho hoạt động hô hấp của cá. Tại sao nơi công cộng,công viên,trường học bệnh viện người ta trồng nhiều cây xanh ? Trồng nhiều cây xanh sẽ hấp thu khí cácbonic và thải khí oxi tạo môi trường trong lành và bóng mát . Trường học Bệnh viện Công viên 3. Năng lượng học của quang hợp → Ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng chủ yếu cho quang hợp Sinh vật quang dưỡng hấp thu năng lượng Mặt Trời, biến quang năng thành hóa năng Phổ ánh sáng Mặt Trời: Bức xạ hồng ngoại: có bước sóng lớn hơn 700nm. Bức xạ khả kiến: có bước sóng từ 400nm đến 700nm, còn gọi là bức xạ hoạt động quang hợp, điều này chỉ đúng cho những sinh vật mang chlorophyll a. - Bức xạ tử ngoại: có bước sóng nhỏ hơn 400nm, mang mức năng lượng lớn và nguy hiểm cho sinh vật. Những loại cây thích nghi cao độ với các điều kiện chiếu sáng khác nhau sẽ không bao giờ sống chung một nơi ngoài môi trường tự nhiên. Loài bông súng nhiệt đới này cần nhiều ánh sáng trong khi những cây mọc bên dưới chỉ cần ánh sáng ở mức trung bình. Nhiều cây thủy sinh cần chiếu sáng mạnh mặc dù chỉ một phần nhỏ ánh sáng được hấp thu trong quá trình quang hợp. Những vùng xanh dương và đỏ trong quang phổ là hữu dụng nhất. * 4. Các pha của quá trình quang hợp Qúa trình hấp thụ nước và NLAS tạo ra năng lượng và oxi diễn ra như thế nào? Xảy ra trên màng tilacoit của lục lạp Cần ánh sáng H2O, ADP, NADP+ ,NLAS. O2, ATP, NADPH. 4.1. Pha sáng - DiÔn biÕn + BiÕn ®æi quang lÝ: DiÖp lôc hÊp thu năng l­îng cña ¸nh s¸ng trë thµnh d¹ng kÝch ®éng ®iÖn tö. + BiÕn ®æi quang ho¸: DiÖp lôc ë tr¹ng th¸i kÝch ®éng truyÒn năng l­îng cho c¸c chÊt nhËn ®Ó thùc hiÖn qu¸ trình quang ph©n li n­íc. Quang ph©n ly NLAS - S¶n phÈm: Hình thµnh chÊt cã tÝnh khö m¹nh: NADPH, tæng hîp ATP vµ gi¶i phãng O2 Ph­¬ng trình tæng qu¸t pha s¸ng cña quang hîp: NLAS +H2O +NADH+ +ADP + Pi Sắc tố QH NADPH +ATP +O2 4.2. Pha tối ( Quá trình cố định CO2) Chất nền của lục lạp NADPH, ATP, CO2 Xảy ra khi có ánh sáng và trong tối ADP, NADP+, (CH2O) CO2 Từ khí quyển Hợp chất 6 C (Rất không bền) APG (Hợp chất 3C) AlPG 3 cacbon ATP, NADPH (từ pha sáng) ADP, NADP+ Tinh bột, saccarozo Một số sp trung gian Hợp chất 5 C (RiDP) Chu trình giản lược của chu trình Calvin (C3)  Pha tối diễn ra với hai nội dung cơ bản: Cố định CO2 và khử CO2. 	Tuỳ thuộc vào con đường đồng hoá CO2 trong quang hợp khác nhau mà người ta chia thế giới thực vật thành 3 nhóm: C3, C4, CAM. 	Nhóm thực vật C3: con đường quang hợp của chúng chỉ thực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C3 (chu trình Calvin). Hầu hết cây trồng thuộc nhóm này: lúa, đậu đỗ, khoai, sắn, cam chanh, nhãn vải.... 	 Nhóm thực vật C3  	Nhóm thực vật C4: con đường quang hợp của chúng là sự liên hợp giữa 2 chu trình quang hợp là chu trình C4 và chu trình C3. Một số cây trồng thuộc nhóm: mía, ngô, kê, cao lương... 	Nhóm thực vật CAM: các thực vật mọng nước như các loại xương rồng, dứa, hành tỏi... Chúng thực hiện con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn, bắt buộc phải đóng khí khổng vào ban ngày và chỉ mở khí khổng vào ban đêm. 	Do vậy, quang hợp ở 3 nhóm thực vật này có điểm giống nhau ở pha sáng – khác nhau ở pha tối Nhóm thực vật C4 Nhóm thực vật CAM  Cấu tạo giải phẫu lá 	Tế bào biểu bì bảo vệ lá có nhiều khí khổng để CO2 xâm nhập từ ngoài lá và thoát hơi nước ra ngoài 	Mô đồng hóa thực hiện quá trình quang hợp. Mô dậu chứa nhiều hạt lục lạp, mô khuyết chứa lục lạp nhưng ít hơn. 	Nhiều mạnh dẫn để dẫn nước, muối khoáng và sản phẩm quang hợp 	Ở Thực vật C3, quá trình quang hợp chỉ diễn ra ở tế bào mô giậu (cả pha sáng và tối) 	Thực vật C4 quá trình quang hợp diễn ra ở hai loại tế bào và lục lạp có cấu trúc và chức năng khác nhau. Kiểu cấu trúc của lá thực vật C4 là cấu trúc Kranz.  	Tế bào thịt lá chứa lục lạp của tế bào thịt lá. Lục lạp tế bào thịt lá có cấu trúc grana rất phát triển. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình C4 tức là cố định CO2. 	Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó mạch dẫn. Tế bào này chứa lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch với cấu trúc grana rất kém phát triển. Các lục lạp này chứa rất nhiều hạt tinh bột. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình C3 để khử CO2 tạo nên các sản phẩm quang hợp.  Chu trình C3 Chu trình C4 CAM Sơ đồ vắn tắt con đường quang hợp của các nhóm thực vật C3, C4, CAM  Thời gian cố định CO2 	Các thực vật C3 và C4 mở khí kkổng vào ban ngày và đóng vào ban đêm nên quá trình cố định CO2 xảy ra vào ban ngày 	Nhóm thực vật CAM sống trong điều kiện khô hạn nên chúng không được phép mở khí khổng vào ban ngày để tránh sự bay hơi nước quá mạnh làm cây chết mà chỉ mở vào ban đêm. Vào ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi nước và CO2 sẽ xâm nhập vào lá qua khí khổng mở (quá trình cố định CO2 diễn ra)  Quang hô hấp ( Hô hấp sáng) 	Định nghĩa: Hô hấp sáng là quá trình phân giải chất hữu cơ và giải phóng CO2 nhưng không giải phóng năng lượng. 	Điều kiện để xảy ra hô hấp sáng: 	Có chiếu sáng. Khi có chiếu sáng thì các thực vật có hô hấp sáng mới xảy ra quá trình phân huỷ chất hữu cơ để giải phóng CO2. 	Quá trình hô hấp sáng thường xảy ra mạnh mẽ khi gặp nhiệt độ cao, cường độ ánh sáng mạnh và nồng độ oxi cao. 	Quá trình quang hô hấp xảy ra là do tính chất hoạt động 2 chiều của enzym RDP-cacboxilase: 	Trong điều kiện bình thường: emzym này xúc tác cho phản ứng cacboxyl hoá RDP (C5) để hình thành nên 2 phân tử APG và chu trình C3 của quang hợp diễn ra bình thường trong cây 	 RDP-cacboxilase 	RDP + CO2 2 APG 	  	Khi có cường độ ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao, nồng độ oxi cao thì emzym RDP-cacboxilase hoạt động như một emzym oxi hoá (RDP-oxidase). Phản ứng oxi hoá RDP sẽ tạo ra 1 phân tử APG và một hợp chất có 2 C là glycolat. Phân tử APG sẽ đi vào chu trình quang hợp C3 để tạo nên các sản phẩm quang hợp, còn glycolat thì bị oxi hoá tiếp tục để giải phóng CO2 ra không khí. 	 RDP-oxidase 	RDP + O2 APG (C3) + Glycolat (C2) 	Hô hấp sáng chỉ xảy ra ở các thực vật C3, còn nhóm thực vật C4 và thực vật CAM thì quang hô hấp không xảy ra hoặc rất yếu.  	Thực vật C3, quá trình quang hợp chỉ diễn ra ở tế bào mô giậu (cả pha sáng và tối) chính vì thế khi nồng độ CO2 thấp, O2 được thải ra trong pha sáng cao làm ức chế vai trò cacboxylaza của enzim Rubisco, lúc này Rubisco sẽ sử dụng O2 để làm cơ chất cho hoạt tính oxigendaza, tiêu hao nhiều năng lượng và sản phẩm quang hợp. Chính vì thế năng suất cây trồng không cao. 	Thực vật C4, quá trình quang hợp diễn ra ở 2 không gian hoàn toàn cách biệt nhau (pha sáng và quá trình cố định CO2 diễn ra ở tế bào mô dậu, quá trình khử CO2 và chu trình Calvin diễn ra ở tế bào bao bó mạch), đảm bảo nồng độ CO2 trong tế bào bao bó mạch luôn cao nên Rubisco đảm bảo được hoạt tính cacboxylaza của mình. Ở tế bào mô dậu, enzim PEP-cacboxylaza có ái lực với CO2 cao gấp 100 lần so với Rubisco nên quá trình cố định CO2 vào chất trung gian luôn diễn ra mặc dù ở nồng độ rất thấp.  Năng suất sinh vật học 	Thực vật C3 xảy ra quang hô hấp tiêu hao nhiều năng lượng và sản phẩm quang hợp. quang hô hấp có thể làm giảm từ 30 đến 50% năng suất cây trồng.Chính vì thế năng suất cây trồng không cao. Thực vật C4 đã có sự phân công trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợ