Giáo trình tiến hoá

. 
Giao phối góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi, xác suất để đồng thời 
xuất hiện ba đột biến gen có lợi trên cùng một kiểu gen là rất ít. Nhưng nếu các cá thể 
mang những đột biến khác nhau được giao phối với nhau thì nhanh chóng tổ hợp được 
ba đột biến đó vào kiểu gen. 
 Sự giao phối tự do giữa các cá thể trong quần thể lớn sẽ làm cho thành phần kiểu 
gen đạt tới tình trạng cân bằng. Vì thế giao phối ngẫu nhiên là một nhân tố tạo nên 
 62
nguyên liệu tiến hoá chứ không làm thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể. 
Trong tự phối, tần số tương đối của các alen không đổi, nhưng tỷ lệ dị hợp giảm 
dần qua các thế hệ, tỷ lệ đồng hợp tăng lên tạo điều kiện cho các alen lặn biểu hiện, do 
đó ảnh hưởng đến nguồn nguyên liệu chọn lọc. 
6.3. DU NHẬP GEN 
Sự lan truyền trên từ quần thể cho sang quần thể nhận được gọi là du nhập gen. 
Ở thực vật bậc thấp và nấm, sự du nhập đến được thực hiện thông qua các bào tử. 
Ở thực vật bậc cao qua hạt phấn, quả, hạt. Còn ở động vật bậc cao là do di cư của các 
cá thể. 
Du nhập gen là nhân tố làm thay đổi vốn gen của quần thể. 
Tốc độ du nhập gen (m) được tính bằng tỷ lệ số giao tử mang gen du nhập so với 
số giao tử của mỗi thế hệ trong quần thể. 
Ví dụ m = 0,001 nghĩa là trong 1000 giao tử có một giao tử mang gen du nhập. 
Tốc độ biến đổi tần số tương đối của alen do du nhập gen phụ thuộc vào tốc độ 
du nhập gen và sự chênh lệch tần số của alen trong quần thể nhận và trong bộ phận du 
nhập. Tuy nhiên, đối với những quần thể lớn thì sự du nhập gen không ảnh hưởng 
đáng kể tới sự thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể. 
6.4. SÓNG QUẦN THỂ 
Sóng quần thể là sự dao động số lượng cá thể của quần thể. 
Sự dao động theo chu kỳ. Ví dụ: Theo mùa, liên quan đến thời tiết thuận lợi hay 
khó khăn tuỳ mùa trong năm. Sự dao động không theo chu kỳ có thể mất cân bằng sinh 
thái như giảm số lượng kẻ thù, tăng nguồn thức ăn hoặc do thiên tai đột ngột. 
Sóng quần thể đôi khi làm cho tần số tương đối của các alen trong quần thể thay 
đổi sâu sắc một cách ngẫu nhiên. Những cá thể sống sót qua các đợt sóng có thể là do 
thích nghi hơn, nhưng cũng có thể do ngẫu nhiên. 
Thuận lợi nhất cho sự hình thành loài mới là những quần thể có kích thước trung 
bình, thường xuyên có sự dao động số lượng cá thể. 
6.5. BIẾN ĐỘNG DI TRUYỀN 
Hiện tượng tần số tương đối của các alen trong quần thể ngẫu nhiên thay đổi đột 
ngột do một nguyên nhân nào đó được gọi là sự biến động di truyền hoặc quá trình tự 
động di truyền. 
Nguyên nhân biến động di truyền: 
Do xuất hiện những chướng ngại địa lý (núi cao, sông sâu) chia cắt khu phân bố 
của quần thể thành những phần nhỏ, trong đó tần số tương đối của các alen biến động 
đột ngột. 
 63
Do sự phát tán của một nhóm cá thể ngẫu nhiên mang những kiểu gen nào đó đi 
lập quần thể mới, trong đó tần số tương đối của các alen thay đổi cơ bản so với quần 
thể gốc. 
6.6. QUÁ TRÌNH CHỌN LỌC TỰ NHIÊN 
Khái niệm chọn lọc tự nhiên 
Quan niệm cho rằng quá trình chọn lọc tự nhiên là một nhân tố tiến hoá cơ bản 
đã được Charles R. Darwin và Alfred Russel Wallace đưa ra vào năm 1858. Thuyết 
tiến hoá do tác dụng của chọn lọc tự nhiên (CLTN) được Ch. R. Darwin phát triển với 
những bằng chứng đầy sức thuyết phục, trình bày trong tác phẩm “Nguồn gốc các 
loài” xuất bản năm 1859 tại Lodon nước Anh. 
Thuyết tiến hoá hiện đại dựa trên cơ sở di truyền học đã làm sáng tỏ 2 vấn đề tồn 
tại trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin (nguyên nhân và bản chất biến dị, cơ 
chế di truyền các biến dị), do đó lý thuyết này có vai trò hoàn chỉnh quan niệm của Ch. 
R. Darwin. 
Darwin quan niệm CLTN là các biến dị cá thể qua quá trình sinh sản và biến đổi 
cá thể dưới ảnh hưởng của điều kiện sống hay tập quán hoạt động. Đơn vị tác động của 
CLTN là cá thể. Thực chất tác dụng của CLTN là sự phân hoá khả năng sống sót giữa 
các cá thể trong loài. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sống sót của những cá thể 
thích nghi nhất. 
Thuyết tiến hoá hiện đại quan niệm chỉ các biến dị di truyền (đột biến, biến dị tổ 
hợp) mới là nguyên liệu của CLTN; ở các loài giao phối đơn vị tác động của CLTN là 
quần thể. Thực chất tác dụng của CLTN là phân hoá khả năng sống sót giữa các cá thể 
trong quần thể. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sinh sản và phát triển ưu thế của 
những kiểu gen thích nghi. 
Thích nghi (adaptation) hay thích ứng (fitness) dưới tác dụng của chọn lọc tự 
nhiên được xem xét về cả hai mặt, đó là sự phân hoá về khả năng sống sót (ditferential 
survival) và sự phân hoá về khả năng sinh sản (differential reproduction). Sự phân hoá 
về khả năng sống sót thể hiện bằng tỷ lệ số cá thể sống được kể từ lúc hình thành hợp 
tử đến khi cơ thể trưởng thành. Sự phân hoá về khả năng sinh sản thể hiện qua số con 
bình quân do một cá thể sinh ra trong các thế hệ tiếp theo. 
Áp lực của chọn lọc tự nhiên 
Mặt chủ yếu của CLTN là sự phân hoá về khả năng sinh sản tức là khả năng 
truyền gen cho thế hệ sau. Khả năng này được đánh giá bằng hiệu suất sinh sản, ước 
lượng bằng con số trung bình của một cá thể trong một thế hệ. 
Sự so sánh hiệu suất sinh sản dẫn tới khái niệm giá trị chọn lọc (s) hay giá trị 
thích nghi, phản ánh mức độ sống sót và truyền lại cho thế hệ sau của một kiểu gen 
(hoặc của một alen). Phần lớn đột biến là lặn và có hại, vì thế người ta thường so sánh 
 64
giá trị chọn lọc của alen lặn với alen trội. Ví dụ: nếu kiểu hình trội dại (AA, Aa) để lại 
cho đời sau một trăm con cháu, so với kiểu hình lặn aa chỉ để lại 90 con cháu, thì nói 
giá trị chọn lọc của alen A là 100% (sA = 1) và giá trị chọn lọc của a là 90% (sa = 0,9). 
Sự chênh lệch giá trị chọn lọc của 2 alen (alen lặn và trội) dẫn tới khái niệm hệ số 
chọn lọc (S), phản ánh sự chênh lệch giá trị thích nghi của 2 alen, phản ánh mức độ ưu 
thế của các alen so với nhau trong quá trình chọn lọc, ở ví dụ trên thì S = sA - sa = 
1,00 - 0,90 = 0,1. Nếu sa = sa, nghĩa là giá trị thích nghi của A và a bằng nhau, thì S = 
0 và tần số tương đối của các alen A và a trong quần thể sẽ không thay đổi. 
Nếu sA = 1, sa = 0 (các cơ thể có kiểu gen aa sẽ bị đào thải hoàn toàn) thì S = 1, 
tần số tương đối của A tăng nhanh nhất. 
Thông thường sA > sa và S biến thiên trong khoảng từ 0 đến 1. Giá trị của S càng 
lớn tần số tương đối của các diễn biến đổi càng nhanh. Giá trị của S phản ánh áp lực 
của quá trình chọn lọc. 
Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với các alen trội và lặn 
Tác dụng của chọn lọc đối với alen trội nhanh hơn đối với alen lặn. Alen trội biểu 
hiện cả trong thể đồng hợp và thể dị hợp. Nếu đột biến trội là có hại thì sau một thế hệ 
nó có thể bị loại trừ hoàn toàn ra khỏi quần thể. Alen lặn chỉ biểu hiện ở thể đồng hợp 
và lúc đó nó mới chịu tác dụng của chọn lọc. Thể dị hợp là nơi ẩn náu của đột biến lặn, 
do vậy, nếu đột biến lặn có lợi thì tốc độ tăng tần số tương đối của nó cũng rất chậm. 
Nếu đột biến lặn có hại thì sau 100 thế hệ thì sự chọn lọc cũng không thể loại bỏ nó 
hoàn toàn ra khỏi quần thể. 
Sự chọn lọc đối với alen lặn ở trong quần thể nhỏ nhanh hơn trong quần thể lớn 
vì trong quần thể nhỏ dễ xảy ra sự giao phối gần làm alen lặn được biểu hiện. 
Kiểu gen là đơn vị chọn lọc 
Sự chọn lọc tiến hành đối với các kiểu hình và thông qua đó đã tác dụng đối với 
kiểu gen nói chung và đối với từng gen nói riêng. Chọn lọc tự nhiên không thể tiến 
hành đối với từng alen khác nhau của một nền độc nhất hoặc với một số ít gen trong 
kiểu gen mà tiến hành đối với các kiểu hình có các kiểu gen khác nhau. 
Trong kiểu gen các gen tương tác với nhau một cách hài hoà, do đó một hiện có 
thể thay đổi giá trị thích nghi của nó khi nó nằm trong những tổ hợp gen khác nhau. 
Mức độ biểu hiện kiểu hình của một hiện có thể thay đổi ở những cá thể có kiểu gen 
khác nhau. Vì vậy, theo F.A. Fischer (1930) toàn bộ kiểu gen mới là đơn vị chọn lọc. 
Các hình thức chọn lọc tự nhiên 
Darwin chỉ nghiên cứu tác dụng của chọn lọc tự nhiên trong quá trình hình thành 
đặc điểm thích nghi mới, khi hoàn cảnh sống thay đổi. Học thuyết tiến hoá hiện đại 
ngày nay phân biệt 3 hình thức chọn lọc tự nhiên. 
 65
a. Chọn lọc kiên định 
Khi hoàn cảnh sống không thay đổi qua nhiều thế hệ thì hướng chọn lọc trong 
quần thể không thay đổi. Kết quả là sự chọn lọc tiếp tục kiên định kiểu trên đã đạt 
được. Trong trường hợp này, sự chọn lọc sẽ bảo tồn những cá thể mang tính trạng 
trung bình, đào thải những cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình. 
b. Chọn lọc vận động 
Khi hoàn cảnh sống thay đổi theo một hướng xác định thì hướng chọn lọc cũng 
thay đổi. Kết quả một đặc điểm thích nghi cũ dần dần được thay thế bởi một đặc điểm 
thích nghi mới. Trong trường hợp này, áp lực của chọn lọc diễn ra theo một chiều, sự 
thay đổi tính trạng có thể diễn ra theo hướng tăng cường hoặc tiêu giảm. Chọn lọc vận 
động giải thích quá trình hình thành đặc điểm thích nghi mới. 
c. Chọn lọc đứt đoạn 
Khi hoàn cảnh sống thay đổi sâu sắc và trở nên không đồng nhất thì số đông cá 
thể mang tính trạng trung bình bị rơi vào điều kiện bất lợi và bị đào thải. 
Lúc này hình thành vài ba cứ điểm thích nghi mới, mỗi cứ điểm có khả năng trở 
thành một trung tâm chọn lọc. Kết quả là quần thể ban đầu bị phân hoá nhiều hình. 
6.7. SỰ CÁCH LY 
Sự trao đổi đến giữa các quần thể trong loài, hoặc giữa các nhóm phân ly từ một 
quần thể gốc bị hạn chế hoặc bị cản trở hoàn toàn do một nhóm nhân tố gọi chung là 
cơ chế cách ly. Có thể phân biệt các dạng cách ly như sau: 
Cách ly không gian: Các quần thể trong loài bị ngăn cách nhau bởi các chướng 
ngại địa lý như núi, biển đối với động vật ở cạn, dải đất liền đối với động vật ở nước 
(cách ly địa lý). Các quần thể trong loài còn có thể cách ly nhau bởi những khoảng 
cách lớn hơn tầm hoạt động kiếm ăn và sinh dục của các cá thể trong loài (cách ly 
khoảng cách). 
Cách ly sinh thái: Mỗi nhóm cá thể trong quần thể hoặc mỗi quần thể trong loài 
có sự phân ly thích ứng với những điều kiện sinh thái khác nhau trong cùng một khu 
vực địa lý, do đó giữa chúng hình thành sự cách ly tương đối, không giao phối với 
nhau do chênh lệch về mùa sinh sản (thời kỳ ra hoa, đẻ trứng). 
Cách ly sinh sản 
Theo M. Mayr (1970) có thể phân biệt các mức độ như sau: 
a. Cách ly trước giao phối 
Không giao phối được do khác nhau về tập tính hoạt động sinh dục (cách ly tập 
tính) hoặc do không có tương hợp về cơ quan giao cấu (cách ly cơ học). 
b. Cách ly sau giao phối 
 66
Giao phối được nhưng không xảy ra sự thụ tinh do giao tử bị chết. 
Thụ tinh được nhưng hợp tử bị chết. 
Hình thành hợp tử nhưng con bị chết ngay sau khi lọt lòng hoặc chết trước tuổi 
trưởng thành. 
Con lai sống được đến tuổi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản. 
Trong các trường hợp nêu trên, nguyên nhân cơ bản là do không có sự tương hợp 
giữa hai bộ nhiễm sắc thể của bố mẹ về số lượng, hình thái, cấu trúc. Vì vậy còn được 
gọi là cách ly di truyền. 
Sự cách ly ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố, tăng cường sự phân hoá 
kiểu gen trong quần thể ban đầu. Cách ly không gian chia quần thể thành một số nhóm 
nhỏ, trong mỗi nhóm đó xảy ra giao phối gần, làm cho các alen lặn nằm trong cặp gen 
dị hợp được biểu hiện. Cách ly địa lý kéo dài là 
điều kiện cần thiết để mỗi nhóm đã phân hoá tích luỹ đột biến, làm cho kiểu trên 
sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách là điều kiện thuận 
lợi dẫn đến sự cách ly sinh thái. Cách ly di truyền và nhân tố quan trọng, kết thúc quá 
trình tiến hoá nhỏ. Trên thực tế, các cơ chế cách ly nói trên thường phối hợp với nhau, 
ít khi thấy sự cách ly giữa các loài được hình thành chỉ do một trong các cơ chế đó. 
Câu hỏi chương 6: 
1. Các nhân tố tiến hóa cơ bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, nhân tố 
ảnh hưởng vốn gen của quần thể, nhân tố quy định chiều hướng và nhịp độ tiến hóa và 
nhân tố tăng cường phân hóa nội bộ quần thể? 
2. Vai trò của đột biến và giao phối trong tiến hóa là gì? 
3. Vai trò của du nhập gen, sóng quần thể và biến động di truyền trong tiến hóa? 
4. Phân tích nhân tố chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa? 
5. Nêu các hình thức chọn lọc tự nhiên. Vai trò của các nhân tố tách ly trong tiến 
hóa? 
Chương 7 
SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI 
Thích nghi với môi trường là dấu hiệu nổi bật của sự tiến hoá hữu cơ. Theo quan 
điểm của Ch. R. Darwin, người ta hiểu thích nghi vừa là một quá trình lịch sử, vừa là 
kết quả của quá trình đó, mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối. 
Thuyết tiến hoá hiện đại, do có những hiểu biết mới về biến dị di truyền và chọn 
lọc tự nhiên đã phát triển quan niệm của Ch. R. Darwin và lý giải chính xác hơn về 
quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi. 
Theo quan điểm của học thuyết tiến hoá hiện đại, thích nghi là hiện tượng có kiểu 
 67
gen có khả năng ứng thành kiểu hình có lợi trước môi trường, đảm bảo sự sống sót, 
sinh sản và phát triển của quần thể. Vì vậy học thuyết tiến hoá hiện đại phân biệt hai 
hình thức thích nghi: 
7.1. THÍCH NGHI KIỂU HÌNH 
Thích nghi sinh thái 
Đó là phản ánh cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự 
thay đổi các yếu tố của môi trường. Đây là sự phát sinh thường biến trong đời cá thể, 
đảm bảo sự thích nghi thụ động của cơ thể trước môi trường bằng sự biến đổi linh hoạt 
về kiểu hình. Những phản ứng hình thái sinh lý này nằm trong giới hạn mức phản ứng 
do kiểu gen quy định và chỉ có ý nghĩa thích nghi trước những biến đổi thường xảy ra 
trong môi trường quen thuộc. 
Ví dụ sự biến đổi màu sắc bảo vệ của một số sâu bọ theo nền môi trường. Sự biến 
đổi hình dạng lá trên cây rau mác. 
7.2. THÍCH NGHI KIỂU GEN 
Thích nghi lịch sử 
Đó là sự hình thành những kiểu gen quy định những tình trạng và tính chất đặc 
trưng cho từng loài, từng thứ trong loài. Đây là đặc điểm thích nghi bẩm sinh đã được 
hình thành trong quá trình phát triển lịch sử của loài dưới tác dụng của chọn lọc tự 
nhiên. 
Ví dụ hiện tượng các loài bướm lá có đôi cánh giống lá cây, con bọ que có thân 
giống cái que. 
Cá voi mang những đặc điểm thích nghi với đời sống dưới nước. 
Thích nghi kiểu gen và thích nghi kiểu hình liền quan chặt chẽ với nhau. Thế hệ 
trước truyền cho thế hệ sau không phải là những tính trạng đã hình thành sẵn mà 
truyền một kiểu gen có khả năng phản ứng thành những kiểu hình thích hợp với môi 
trường. 
Ví dụ một số loài thỏ, chồn ôn đới có khả năng biến đổi màu lông theo mùa, đó là 
đặc điểm thích nghi kiểu gen mà ở các dạng nhiệt đới không có. Ở những loài trên về 
mùa hè thì vàng xám, đến mùa đông thì trắng lẫn với tuyết, đó là những thích nghi 
kiểu hình. 
Thích nghi bằng sự biến đổi về kiểu gen hay thích nghi bằng sự biến đổi linh hoạt 
về kiểu hình đều có ý nghĩa đối với sự tồn tại, phát triển của sinh vật, nhưng thích nghi 
kiểu trên quan trọng hơn vì chính nó quy định khả năng thích nghi kiểu hình. 
7.3. SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI KIỂU GEN 
Sự hình thành đặc điểm thích nghi kiểu gen là một quá trình lịch sử, chịu sự chi 
phối của ít nhất là 3 nhân tố chủ yếu: Quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình 
 68
chọn lọc tự nhiên. 
Ví dụ sự hoá đen ở các loài bướm ở vùng công nghiệp 
Năm 1848 ở gần vùng Mansextơ (Anh), người ta phát hiện được một cá thể màu 
đen thuộc loài bướm sâu do bạch dương Biston Betularia. Đến năm 1900 ở nhiều vùng 
công nghiệp miền Nam nước Anh tỷ lệ các cá thể màu đen trong quần thể đã tăng tới 
85% và đến những năm 50 của thế kỷ này tỷ lệ bướm màu đen tăng lên tới 98%. Hiện 
tượng hoá đen của loài bướm này liên quan với bụi than ở các trung tâm công nghiệp. 
Bụi than đen từ ống khói các nhà máy bay ra đã bám vào thân cây, vào các lớp rêu, địa 
y trên vỏ cây là nơi bướm thường đậu ban ngày. Trên nền đen của thân cây, màu đen 
tỏ ra có lợi cho bướm vì các chim ăn sâu bọ khó phát hiện. Số cá thể màu đen được 
sống sót nhiều hơn và con cháu của chúng ngày càng đông. 
Trái lại ở vùng nông thôn thì tỷ lệ dạng trắng cao hơn dạng đen. 
Harixơn (1928) cho rằng nguyên nhân trực tiếp là các chất Zn, Mn trong khói 
than lẫn vào thức ăn của sâu bướm. Nhưng Tômxơn (1933) làm thí nghiệm: Cho sâu 
bướm ăn thức ăn có lẫn lộn Zn, Mn đã cho biết là trong nhiều trường hợp không thấy 
xuất hiện dạng màu đen, mặt khác dạng bướm đen xuất hiện ở cả nơi không có bụi 
than. 
Về sau Gonsmit (1936), Kettơnoen (1956) xác định Biston Betularia có 3 dạng 
màu sắc: dạng nguyên thuỷ có màu trắng đốm đen, dạng đột biến màu xám sẫm dạng 
đột biến màu đen. 
Khi lai từng cặp trong 3 dạng này thì thấy màu đen trội hơn màu xám, màu xám 
trội hơn màu trắng. Người ta đã xác định đột biết trội C. Dạng đen có kiểu gen CC 
hoặc Cc, dạng trắng có kiểu gen các. Mặc dù dạng đen được phát hiện lần đầu tiên 
năm 1848, nhưng đến năm 1898 tần số tương đối của Alen C đã tăng tới 99% qua 50 
thế hệ. Đó là do alen C có giá trị thích nghi cao hơn c (Ford, 1964). Có hiện tượng là ở 
vùng không có bụi than thì dạng trắng có sức sống cao hơn dạng đen, nhưng ở vùng 
than thì ngược lại. Vì gen C có tác dụng đa hiệu, vừa là chi phối màu đen ở thân và 
cánh bướm, vừa ảnh hưởng tới sức sống của bướm. Theo Ford (1915) thì dạng đen có 
sức sống cao hơn dạng trắng, đặc biệt là trong điều kiện thức ăn khan hiếm. Có điều 
đáng chú ý là không quần thể nào dạng đen chiếm 100% có lẽ vì dạng đen dị hợp tử có 
sức sống cao hơn dạng đen đồng hợp tử. 
Tóm lại, màu đen bảo vệ của bướm Betularia và các loài bướm tương tự đã hình 
thành từ một vài đột biến trội và chọn lọc tự nhiên đã làm tăng tỷ lệ cá thể mang đột 
biến đó trong quần thể. Trong môi trường bình thường thì đột biến màu đen không có 
lợi, nhưng trong điều kiện có bụi than thì đột biến đó có lợi cho bướm và được chọn 
lọc tự nhiên giữ lại. 
 69
7.4. QUAN HỆ GIỮA BIẾN ĐỔI KIỂU HÌNH VÀ BIẾN ĐỔI KIỂU GEN 
TRONG SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI 
Ví dụ 
Khi nuôi chuột trong nhiệt độ cao thì con cháu của chúng có đuôi dài và tai to 
hơn. Điều này phù hợp với định luật Alen cho rằng, các loài gặm nhấm ở miền Bắc có 
tai và đuôi ngắn hơn các dạng tương ứng ở miền Nam. 
Theo Sơmangauzen, quần thể chuột vốn đa hình về kiểu gen. Gen quy định chiều 
dài đuôi có thể có các Alen a1 (đuôi ngắn nhất), a2, a3,...(đuôi dài hơn). Sống trong 
nhiệt độ thấp thì đuôi dài là bất lợi, vì vậy chỉ có a1 được biểu hiện (đuôi ngắn) và 
chiếm ưu thế tuyệt đối. Khi quần thể chuột phát tán đến môi trường có nhiệt độ cao 
hơn thì trong quần thể xuất hiện dạng đuôi dài hơn. Dạng đuôi này lúc đầu có thể mới 
là một thường biến trong phạm vi mức phản ứng của alen a1, nhưng trong điều kiện 
mới này, a2 tỏ ra thích nghi cao 
hơn và được biểu hiện kiểu hình. Như vậy đột biến a2 đã sao lại kiểu hình đuôi 
dài của một thường biến đuôi dài thuộc alen a1 . Trong quần thể lúc này có 3 dạng kiểu 
hình, đuôi ngắn, đuôi dài thường biến và đuôi dài đột biến. Thường biến chỉ đáp ứng 
những thay đổi có mức độ trong môi trường. Chỉ đột biến mới có khả năng đáp ứng 
được những thay đổi lớn trong môi trường, bởi vì nó làm thay đổi mức phản ứng. 
Lúc đầu đột biến chỉ biểu hiện ở một số cá thể, qua chọn lọc tự nhiên đột biến 
mới được tăng cường, củng cố. Hơn nữa, sự hình thành đặc điểm thích nghi không 
phải chỉ có liên quan với sự chọn lọc một alen nào đó, mà kết quả là sự kiên định một 
tổ hợp gen thích nghi. 
Sao gen và sao hình 
Sao gen (Genocopy) là sự thay thế một thường biến không di truyền bằng một 
đột biến có hiệu quả kiểu hình tương tự. Trong trường hợp này, một đột biến biểu hiện 
sau là bản sao kiểu hình của một thường biến có trước. Sao hình (Phenocopy) là sự 
xuất hiện một thường biến tương tự như kiểu hình của một đột biến có trước. Ở đây, 
thường biến là bản sao kiểu hình của đột biến, một biến dị di truyền được thay thế bởi 
một biến dị không di truyền. Hiện tượng sao gen và sao hình cho thấy thường biến và 
đột biến là hai loại biến dị có bản chất khác nhau, chúng diễn ra độc lập với nhau, 
nhưng có thể dẫn tới những hiệu quả song song. 
Câu hỏi chương 7: 
1. N