Hormone sinh trưởng ở thực vật

m/giờ.- Sự tổng hợp auxin diễn ra thường xuyên và mạnh mẽ trong cây và được xúc tác bởi các enzim đặc hiệu. Với chất tiền thân là axit amin triptophan.CH2 CH2 CH2 COOHNHAIB (Axit β – IndolbutyricCH2 COOHANA (Axit α –naphtylaxeticO CH2 COOHClClClAxit 2,4,5 triclorophenon-xiaxeticO CH2 COOHClCH3Axit 2, metyl 4 clorophenonxiaxeticO CH2 COOHClAxit 2,4 diclorophenon-xiaxeticMột số đại diện của các auxin tổng hợp- Các con đường sinh tổng hợp (theo R-Heller và cs, 1995):R-CH2-COOH (A.indolaxetic)R-CH2-CHO (Indolaxetandehit)R-CH2-CHOH-COOH (Axit indollactic)R-CH2-CO-COOH (Axit indolpyruvic)R-CH2-CH(=NH)-COOH (Indolaxetimin)R-CH2-CH2-OH (Indoletanol)R-CH2-CH(NH2)-COOH (Triptophan)R-CH2-CO-NH2 (Indolaxetamin)R-CH2-C≡N (Indolaxetonitrit)R-CH2-CH2-NH2 (Triptamin)Mũi tên đậm là con đường chính. Mũi tên chấm chấm là con đường phụ+ Con đường chính tổng hợp auxin đã được chứng minh ở cây đậu và nhiều loài cây khác, gồm các bước sau:* Chuyển vị amin hình thành axit xeto tương ứng: axit indolpyruvic, trong khi đó một axit xeto khác được amin hóa thành axit amin( ví dụ: axit α–xetoglutaric amin hóa thành axit glutamic).R–CH2–CH–COOHNH2TriptophanR–CH2–CH–COOHAxit indol-3-pyruvicHOOC–CH2–CH2–COOHAxit α–xetoglutaricHOOC–CH2–CH2–CH–COOHNH2Axit glutamic* Loại nhóm cacboxyl axit indopyruvic để tạo axit indolaxetaldehit: R–CH2–CO–COOH R–CH2–CHO + CO2* Oxi hóa bởi NAD+:H2O + R–CH2–COOH(Indol-3-axetaldehit)R–CH2–COOH(A.indol-3-axetic)NAD+NADH + H++ Các con đường tổng hợp phụ ít phổ biến.1.3. Sự phân hủy auxin Sau khi tác dụng hoặc hàm lượng cao và dư thừa thì auxin có thể phân hủy để mất hoạt tính hoặc giảm hàm lượng. Sự phân hủy bằng con đường enzim , dưới tác dụng của AIA-oxidaza và chuyển thành dạng mất hoạt tính là metylen oxindol. Ngoài ra có thể bị quang oxy hóa làm mất hoạt tính. AIA gồm 2 dạng: + Dạng tự do gây ra hoạt tính sinh lý ở cây. Nhưng chiếm hàm lượng rất thấp, chỉ là 5% so với tổng AIA của cây. + Dạng liên kết không hoặc có hoạt tính rất thấp, chiếm phần lớn AIA trong cây. Đa số tồn tại dưới dạng liên kết với các hợp chất khác như liên kết với đường (AIA-glucose) ở cây bả chó, cây ngô, hoặc AIA-tioglucosit ở họ Cải. Dạng này cũng có ý nghĩa rất lớn trong việc dự trữ, làm giảm hàm lượng AIA, tránh tác dụng của AIA-oxydaza và là dạng vận chuyển auxin chủ yếu trong cây.- AIA là hợp chất kém bền nên thường bị phân giải bởi ánh sáng. Do đó nó không tồn tại mãi nơi nó đến nên không gây độc. Khác với các hơp chất diệt cỏ.1.4. Tác dụng sinh lý của auxin- Kích thích sự giãn nở tế bào: AIA gây ra sự giảm pH trong thành tế bào, làm hoạt hóa các enzim phân hủy các polysacarit liên kết giữa các sơi xenlulose làm cho chúng lỏng lẻo, thành tế bào giãn ra dưới áp suất thẩm thấu của không bào trung tâm. Hiệu quả sinh lý này xảy ra đồng thời với các hormon khác như gibberellin, cytokinin- Kích thích sự hình thành rễ: AIA kích thích sự hình thành rễ phụ trong chiết cành, cành giâm hay nuôi cấy mô. Các giai đoạn sinh trưởng của rễ cần ít auxin hơn, đôi khi có tác dụng ức chế.- Kích thích sự hình thành, sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt: Phôi hạt là nguồn tổng hơp auxin nội sinh quan trọng, khuyếch tán vào và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả. Do đó, nếu không có thụ tinh thì không hình thành phôi, hoa sẽ rụng nên không hình thành quả. Nếu xử lý auxin ngoại sinh sẽ kích thích bầu phát triển thành quả. Do đó, tạo được quả không hạt do không có sự thụ tinh.- Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn: khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên hoặc rễ bên. Nếu cắt đỉnh ngọn thì hàm lượng auxin nội sinh giảm và kích thích chồi bên sinh trưởng. Auxin làm tăng ưu thế ngọn thì cytokinin làm giảm ưu thế ngọn, kích thích chồi bên sinh trưởng. Mức độ ưu thế phụ thuộc vào tỉ lệ giữa auxin/cytokinin. Càng gần chồi ngọn thì tỉ lệ nàu càng lớn và ưu thế ngọn càng mạnh mẽ. Auxin ảnh hưởng lên sự vận động của chất nguyên sinh, tăng tốc độ lưu động của chất nguyên sinh, ảnh hởng lên quá trình trao đổi chất: kích thích sự tổng hợp các polime và ức chế phân hủy chúng, ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lý như quang hợp, hô hấp, sự vận chuyển vật chất trong cây.- Auxin còn gây ra tính hướng động (hướng sáng và hướng đất) của cây.- AIA ảnh hưởng đến hoạt tính của phân bào nguyên nhiễm như trong tầng phát sinh, hoặc trong nuôi cấy mô. AIA gây ra sự hoạt hóa các tế bào mạch gỗ và libe.- Kìm hãm sự rụng lá, hoa và quả: vì AIA ức chế sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả. Vì vậy phun auxin ngoại sinh làm giảm sự rụng lá, tăng năng suất đậu quả, phòng rụng nụ, quả non.1.5. Cơ chế tác dụng của auxin lên sự sinh trưởng của cây- Sự giãn của tế bào thực vật xảy ra do 2 hiệu ứng: sự giãn của thành tế bào và sự tăng khối lượng, thể tích chất nguyên sinh.- Người ta đã phát hiện ra hiện tượng “sinh trưởng axit” (tức là trong điều kiện pH = 5) thì sự sinh trưởng của tế bào và mô được kích thích. Khi cây bị ánh sáng đơn hướng chiếu sáng, auxin vận động đến phía tối, liên kết với các thụ quan và hoạt hóa bơm proton liên kết ATP.- Sự có mặt của auxin hoạt hóa bơm prton (H+) nằm trên màng sinh chất vào thành tế bào, làm thay đổi độ pH ở thành tế bào và hoạt hóa enzim phân giải các cầu nối ngang polisacarit giữa các sợi xenlulose làm tách rời các sợi xenlulose và trượt lên nhau. Kết hợp với sức trương tế bào do không bào hút nước vào làm cho thành tế bào giãn ra. Enzim tham gia là pectinmetylesterase khi hoạt động sẽ metyl hóa các nhóm cacboxyl Ca2+COO--OOCCOOCH3CH3OOCvà ngăn chặn sự hình thành cầu nối ion giữa cacboxyl với canxi tạo nên pectat canxivì vậy các sợi xenlulose tách rời nhau. Song song với sự giãn thành tế bào là sự tổng hợp mới các chất cấu trúc thành tế bào và cả chất nguyên sinh (hemixenlulose, xenlulose, pectin, protein) mà auxin đóng vai trò hoạt hóa gen để tổng hợp các enzim cần thiết cho sự tổng hợp các chất đó. Có quan điểm cho rằng AIA đã giải phóng khỏi màng các nhân tố trung gian, các nhân tố nay xâm nhập vào nhân làm tăng hoạt tính của ARN-polimerase liên quan đến sự tổng hợp các eim cần thiết.2. Gibberellin2.1. Lịch sử phát hiện ra Gibberellin Gibberellin (GA hay A) được nhà bệnh lý học thực vật người Nhật E.Kurosawa (1926) phát hiện, khi ông nghiên cứu cơ chế gây bệnh lúa von. Từ năm 1935 – 1938 các nhà khoa học người Nhật đã tách chiết và kết tinh thành công hợp chất có hoạt tính sinh trưởng từ dịch nuôi cấy nấm và gọi là Gibberellin A hay B.- Năm 1950 hai nhóm nhà khoa học ở Anh và Mỹ đã tinh chế từ dịch nuôi cấy nấm, một chất gọi là axit gibberellic.- Thời gian đó N.Takahashi và S.Tamura đã tách được 3 gibberellin từ gibberellin A nguyên gốc là gibberellin A1, gibberellin A2, gibberellin A3 (axit gibberellic).- Hiện nay, con người đã phát hiện ra trên 60 loại gibberellin trong cây, ký hiệu là GA1, GA2, GA3 GA60 2.2. Sinh tổng hợp Gibberellin- Cấu trúc đại diện của gibberellin:ent-gibberellanGA9GA12GA3GA1GA4Gibberellin hoạt tínhGibberellin bất hoạtGA29Chất ức chế tổng hợp GAPaciobutrazol (Bonzil)- Gibberellin được tổng hợp chủ yếu trong lá non, một số cơ quan non đang sinh trưởng như phôi hạt đang nẩy mầm, quả non, rễ non ...- Sự vận chuyển của nó trong cây theo hệ mạch dẫn và không phân cực như auxin.- Trong mô cây, GA tồn tại ở dạng tự do (dạng hoạt tính) và dạng liên kết với các chất khác. GA có thể liên kết với đường. Dạng liên kết không hoạt tính là dạng dự trữ và vận chuyển.- Sự sinh tổng hợp Gibberellin diễn ra trong 3 giai đoạn: + Giai đoạn 1: gerannilgeranil pirophotphat (GGPP) chuyển hóa thành ent - Kauren qua ent - copalil pirophotphat (CPP). + Giai đoạn 2: ent - Kauren chuyển hóa thành GA12 - aldehit. + Giai đoạn 3: GA12 - aldehit chuyển hóa thành GA đầu tiên, GA12 hay các GA khác.- Vận chuyển GA: Các chất GA trung gian cũng có thể được vận chuyển + Quả và hạt đang phát triển có hàm lượng GA cao. Tuy nhiên, chưa có chứng thực về việc sử dụng GA hoạt tính có trong hạt đối với sự sinh trưởng của cây non vì trong hạt chín hàm lượng GA giảm đến không. + Quả chín sản sinh ra một lượng GA12-aldehit là tiền chất trung gian của GA, tiền chất này được chuyển hóa thành các GA hoạt tính sinh trưởng trong thời gian nảy mầm đầu tiên (Graebe, 1986).- Cây đậu Hà Lan còn non, GA xuất hiện trước tiên trong chồi, là và các lóng phía dưới đang sinh trưởng mạnh. GA được tổng hợp trong cành có thể được vận chuyển theo con đường libe đến các phần còn lại của cây.- GA là cầu nối giữa môi trường và bộ gen trong sự phát triển của cây. Vì vậy các tác nhân môi trường như quang chu kỳ, nhiệt độlàm biến đổi mức độ hoạt tính của GA bằng cách tác động đến các bước đặc hiệu trong con đường sinh tổng hợp. Hiện nay đã biết GA có thể tự điều tiết sinh tổng hợp (sự điều tiêt tín hiệu nghịch).2.3. Tác dụng sinh lý của GA- Kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng về chiều dài thân, cành, lóng thân: Trong tự nhiên, tồn tại các đột biến lùn, do đó những cây sẽ thấp hơn các cây bình thường (do thiếu gen tổng hợp Gibberelin, do vậy việc xử lý GA rất có hiệu quả. Nếu xử lý GA ngoại sinh sẽ kéo dài hình thái của thân cây lùn như cây bình thường. Hệ quả là độ dày thân và kích thước lá giảm, lá dài và hẹp (thực vật một lá mầm). Đối với thực vật 2 lá mầm làm tăng diện tích lá, nhưng độ dầy phiến lá giảm. + GA cũng khởi động sự sinh trưởng kéo dài lóng thân đối với nhiều loại cây cỏ. Phần tác động của GA là mô phân sinh lóng. + GA ít ảnh hưởng hoặc không ảnh hưởng đến sinh trưởng của rễ.- GA điều tiết sự chuyển giai đoạn từ non trẻ sang pha trưởng thành: Nhiều loài cây thân gỗ giai đoạn non trẻ và trưởng thành thường có hình dạng lá khác nhau. Sử dụng GA có thể điều tiết sự chuyển đoạn về hai hướng tùy thuộc loài. + GA có thể cảm ứng sự chuyển đổi từ trạng thái trưởng thành về lại trạng thái non trẻ, trong khi đó nhiều loài lá kim non trẻ có thể được GA (hỗn hợp GA4 + GA7) cảm ứng trở thành trạng thái trưởng thành sinh sản.- GA kích thích sự ra hoa: Theo học thuyết ra hoa của Trailakhian thì GA là một trong hai thành viên của hormone ra hoa đó là GA và antesin. GA cần cho sự hình thành và phát triển của trụ dưới hoa (cuống hoa), còn antesin cần cho sự phát triển của hoa. + Xử lý GA có thể làm cho cây dài ngày ra hoa trong điều kiện ngày ngắn hoặc làm cho bắp cải, su hào ra hoa trong điều kiện ở Việt Nam.- GA có hiệu quả trong việc phân hóa giới tính: Sự phân hóa giới tính được điều tiết, nhưng nó cũng chịu sự tác động của môi trường như quang chu kì và tình trạng dinh dưỡng. GA có vai trò trung gian cầu nối trong tác động của tác nhân môi trường.Ví dụ: Cây ngô, hoa đực bị hạn chế chỉ có cờ, hoa cái chứa trong bông. Trong điều kiện ngày ngắn và đêm mát lượng GA nội sinh trong cờ tăng lên hàng trăm lần đồng thời tạo ra tính cái của các hoa (Rood và cs., 1980). Do đó sử dụng GA ngoại sinh cho cờ cũng có thể cảm ứng nên hoa cái (Hausen và cs., 1976). + Cây đơn tính GA điều chỉnh sự phân hóa giới tính đực và làm tăng hoa đực trên cây như các cây họ bầu bí (Metxger,1955).- GA lên sự hình thành quả và tạo quả không hạt: Hiệu quả này cũng tương tự như Auxin, ví dụ như trong sản xuất nho, tạo nho không hoặc ít hạt, tăng tỷ lệ đậu quả và tăng năng suất.- GA kích thích sự nẩy mầm của hạt, cũ và phát triển chồi: phá bỏ trạng thái ngủ của chúng. GA hoạt hóa sự hình thành các enzim thủy phân trong hạt như α - amylaza. Enzim này sẽ xúc tác phản ứng biến đổi tinh bột thành đường, tạo điều kiện cho sự nảy mầm.2.4. Cơ chế tác động của GA- GA là các phân tử có hoạt tính đặc biệt cao + Với nồng độ 10-10g (0,1ng) gây ra sự sinh trưởng nhanh ở cây rau diếp hay mạ lúa. + Trong quá trình sinh trưởng lóng ở cây lúa ngoi (Oryza sativa). Vì sống trong điều kiện ngập nước do đó để lá luôn nổi trên mặt nước thì thân cây lúa sinh trưởng dài ra ngoi lên theo mực nước dâng cao, nên các lóng nhanh chóng sinh trưởng và kéo dài với tốc độ 25 cm/ngày. Và nhân tố đóng vai trò chính là GA làm tăng hoạt tính phân bào trong mô phân sinh lóng. Kết quả là các tế bào có kích thước lớn hơn và số lượng tế bào cũng nhiều hơn.- GA làm giãn vách tế bào + Có sự tương quan giữa tốc độ sinh trưởng do GA kích thích và hoạt tính của enzim xiloglucan endotransglicosylaza (XET). XET là enzim thủy phân xiloglucan bên trong và truyền một trog các đầu bị cắt đến đầu tự do của phân tử chất nhận xiloglucan. Vì vậy XET gây nên sự tái sắp xếp phân tử trong cơ chất của vách tế bào làm cho vách giãn ra. + Ở cây lúa cũng có sự gia tăng khả năng giãn cơ học của các vách tế bào cách li từ lóng (Cho và Kende 1997). + Có quan điểm, GA và auxin cùng nhau tác động để khởi động sự nới lỏng vách tế bào. Auxin cảm ứng dòng proton (H+) thoát ra ngoài. Còn GA kích thích hoạt tính XET xúc tiến sự thấm các protein expansin vào vách tế bào.- GA tác động đến sự vận động chất dự trữ nội nhũ3. Cytokynin3.1. Lịch sử phát hiện- Năm 1955, Skoog và Miller tìm ra một chất có hoạt tính đối với mô tủy cây thuốc lá đặt tên là Kinetin, có nguồn gốc từ tinh dịch cá trích (Clupea)- Cytokinin là một nhóm phityohocmon thứ ba được phát hiện vào năm 1963. Khi nuôi cấy mô tế bào thực vật, người ta phát hiện một nhóm chất hoạt hóa sự phân chia tế bào mà thiếu chúng sự nuôi cấy mô tế bào sẽ không thành công. Cytokinin chủ yếu trong cây là zeatin. Còn có benzyl adenin (BA).3.2. Sinh tổng hợp cytokinin- Cấu trúc của cytokinin:- Các dạng cytokinin trong mô thực vật: gồm 2 dạng + Dạng tự do có nhiều trong thực vật hạt kín. Cũng tìm thấy ở tảo, dương xỉ và cây lá kim. Hay trong một số vi khuẩn. Dạng tự do chủ yếu là zeatin, ngoài ra còn có dihydrozeatin và ispentenyl adenin (i6 Ade) + Cytokinin dạng liên kết glucozit và ribozit. Cytokinin ở dạng như các bazo nitơ. Sự vận chuyển cytokinin trong cây: + Trong cây cytokinin được vận chuyển từ mô phân sinh đỉnh rễ (nơi tổng hợp nhiều cytokinin tự do trong toàn cây nguyên vẹn) thepo mạch gỗ (xylem) đến cành. Dạng vận chuyển là zeatin ribozit, khi đạt đến lá, một phần zeatin ribozit chuyển hóa thành dạng bazơ tự do hay thành dạng glucozit. + Ngoài rễ, một số cơ quan non đang sinh trưởng cũng có khả năng tổng hợp một lượng nhỏ bổ sung thêm cho nguồn cytokinin ở rễ- Sơ đồ sinh tổng hợp một số cytokinin- Sinh tổng hợp chủ yếu diễn ra ở rễ, một phần có thể được tổng hợp trong mô phân sinh cành trong thời kỳ sinh trưởng mạnh.3.3. Tác dụng của cytokinin đến sự phát triển của cây- Các mô thực vật dễ dàng chuyển hóa cytokinin + Các bazơ cytokinin khi được xử lý trong mô thực vật thì được chuyển hóa thành các nucleotid tương ứng: zeatin thành zeatin ribonucleotidvà cũng có thể chuyển hóa thành các cytokinin tự do (Lincoln và cs., 1998)- Bazơ tự do là dạng cytokinin hoạt tính hormone + Ngoài các bazơ tự do là dạng cytokinin hoạt tính, các hợp chất khác cũng có hoạt tính hoặc chúng dễ dàng chuyển hóa thành trans-zeatin, dihidrozeatin...- Vai trò sinh học của cytokinin + Ở mức tế bào và phân tử  Kích thích sự phân bào với điều kiện có mặt auxin. Vì vậy cytokinin còn gọi là hormone hoạt hóa sự phân chia tế bào hay hormone trẻ hóa.  Ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của tế bào: khởi động hay ức chế sự giãn của tế bào. Khởi động sự sinh trưởng lá mầm khi tiến hành nuôi cấy mô.  Xúc tiến quá trình thành thục của lục lạp, kích thích tổng hợp protein, diệp lục, các enzim quang hợp, các nucleic acid như tăng số lượng mARN đặc hiệu + Ở mức cơ thể  Kích thích sự sinh trưởng chồi bên và loại bỏ ưu thế ngọn.  Kích thích sự nảy mầm của hạt, chồi ngủ và mầm hoa ở một số loài cây ở điều kiện quang chu kỳ bất lợi.  Kích thích sự chuyển đổi tiền lục lạp thành lục lạp, làm chậm quá trình phân giải diệp lục nên làm chậm sự già của lá.4. Abscisis acid (ABA)4.1. Lịch sử phát hiện Năm 1961, F.Addicott và cs phát hiện ở quả bông khô một chất dạng tinh thể kích thích sự rụng lá đặt tên là “abscicsion”. Năm 1963, F.Wareing và cs tách được một chất ức chế sinh trưởng từ lá cây bạch dương (Betula) đặt tên là “dormin”. Sau đó người ta nhận biết 2 chất trên là một đó là Abscisis acid (ABA). Cũng năm 1963, Okuma và Cornforth xác định được cấu trúc của ABA là C15H20O44.2. Sinh tổng hợp Abscisis acid- Cấu trúc hóa học của Abscisis acid ABA hiện diện nhiều ở trong lá già, quả trưởng thành, chồi ngủ và hạt. Trong cơ thể thực vật, ABA có nhiều trong cơ quan và mô sống từ chóp rễ cho đến đỉnh chồi của cành (Milborow, 1984) ABA được tổng hợp chủ yếu ở trong lá, bao đầu rễ, lạp thể chứa tinh bột Trong cây ABA được vận chuyển cả trong libe và mạch gỗ, nhưng trong libe nồng độ ABA cao hơn. ABA di chuyển từ rẽ lên lá đến tế bào khí khổng qua hệ mạch gỗ. Sinh tổng hợp + Xantophill là hợp chất trung gian tổng hợp ABA: Con đường tổng hợp ABA bắt đầu từ IPP (đơn vị ispren sinh học), dẫn tới sinh tổng hợp xantophill C4O (dạng oxi hóa carotenoit), violaxantin. Xantophill được chuyển hóa thành 9-xis-neoxanthin, sau đó hình thành nên C15 xantoxin. Cuối cùng xantoxin được chuyển hóa thành ABA bằng con đường trung gian ABA-aldehid. + ABA có thể bị mất hoạt tính bởi sự oxi hóa và liên kết: ABA có thể trở nên bát hoạt bằng cách bị oxi hóa để trở thành chất trung gian, 6-hydroximetyl ABA bị chuyển hóa nhanh thành acid phaseic (AP) hay acid dihydrophaseic (ADP). + ABA hoạt tính cũng có thể bị mất hoạt tính bởi sự liên kết đồng hóa trị với phân tử khác như monoxacarit.4.3 Vai trò sinh lý của ABA Điều chỉnh sự rụng của cơ quan: kích thích sự hình thành tầng rời gây nên sự rụng. Điều chỉnh sự ngủ nghĩ: trong cơ quan đang ngủ nghĩ hàm lượng ABA tăng gấp 10 lần so với cơ quan sinh dưỡng nên ức chế quá trình nẩy mầm. - ABA xúc tiến sự sinh trưởng rễ và ức chế sinh trưởng cành khi thế nước thấp.- Điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng: khi hàm lượng ABA trong lá tăng thì các khí khổng đóng lại để hạn chế thoát hơi nước- ABA được xem như là hormone “stress”: khi gặp điều kiện bất lợi thì hàm lượng ABA tăng lên giúp cây trải qua tạm thời điều kiện bất lợi đó. Như khi hạn hán hàm lượng ABA trong lá tăng , khí khổng đóng hạn chế mất nước. - ABA là hormone hóa già: mức độ hóa già của cơ quan gắn liền với sự tích lũy ABA trong chúng. Khi hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ là lúc ABA được tổng hợp và tích lũy nhiều nhất, do đó tốc độ hóa già cũng tăng lên. Vì vậy để làm giảm những ảnh hưởng không có lợi của ABA đối với cây trồng, người ta thường dùng các chất có tác dụng đối kháng với ABA như auxin để phòng chống hiện tượng rụng, GA để phá ngủ, kích thích sự phát triển của bộ rễ nhằm cung cấp nguồn cytokinin ngăn chặn sự hóa già của cây5. Etylen5.1. Lịch sử phát hiện Được phát hiện năm 1917 do làm tăng nhanh quá trình chín của quả. Năm 1964, Lieberman và Mapson phát hiện ra amino acid methionin một tiền chất của etylen Năm 1979, Adams và Yang mới phát hiện con đường tổn hợp etylen5.2. Phân bố, sinh tổng hợp và vận chuyển- Cấu trúc của etylen:Các miền mô phân sinh, các miền hạch là những nơi sản sinh ra nhiều etylen. Etylen cũng được sản sinh trong quá trình chín của quả hay rụng lá, khi hoa già, mô bị tổn thương hay chịu tác động “stress” của điều kiện môi trường như hạn, úng, lạnh - Phân bố: + Thực vật có hoa: mô già và quả chín sản sinh ra nhiều etylen. Lá non đang lớn cũng sản sinh nhiều etylen hơn lá đã kết thúc sinh trưởng. + Thực vật hạt trần, thực vật bậc thấp kể cả dương xỉ, rêu đều có thể sản sinh ra etylen. + Nấm, vi khuẩn sản sinh ra nhiều etylen trong đất, tốc độ phụ thuộc vào thành phần môi trường dinh dưỡng- Vận chuyển: etylen vận chuyển từ nơi được sinh ra đến nơi tác động sinh học bằng cách khuyeechs tán.- Sinh tổng hợp: + Con đường sinh tổng hợp etylen đi qua chất trung gian ACC. + Amino acid methionin được ATP hoạt hóa thành SAM (S-andenozin methionin). Sự có mặt của enzim ACC syntaza biến SAM thành ACC. Một phân đoạn phân tử SAM quay vòng tái tạo methionin tiếp tục tổng hợp etylen.5.3. Tác dụng sinh lý của etylen- Kích thích sự chín của quả, tăng tốc độ già của lá- Kích thích sự rụng hoa, quả, cành lá. Kích thích sự xuất hiện tầng rời giống ABA- Cảm ứng ra hoa ở họ Dứa, nhưng ở một số loài khác thì ức chế sự ra hoa- Xúc tiến sự sinh trưởng kéo dài của các cây ngập nước - Cảm ứng ra rễ bất định của cành giâm và cành chiết- Phá ngủ của hạt và chồi một số loài câyThe EndPhương thức hoạt động của auxinH+H+H+H+H+ATPATPATPATPATPH2OAuxin liên kết với thụ quan của màng sinh chấtVách