Sinh lý học thực vật

am gia của một hệ thống các chất truyền Electron phức tạp (chuỗi truyền Electron). Đó là những chất chứa Fe ở dạng hem như xitocrom f, xitocrom b6 - b3Và dạng không hem như Ferredoxin, plastoxianin, plastoquinonChuỗi truyền Electron này nằm trong 2 hệ thống quang hóa: hệ thống quang hóa I và quang hóa II và quá trình truyền Electron được thực hiện bởi 2 phản ứng sáng : phản ứng sáng I và phản ứng sáng II. Khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng I (P700), điện tử ( Electron ) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:
P700 →[X] (hợp chất chưa xác định) → Fd Xit b6 →Xit 7 → Pc →P700.
 Điện tử sẽ lần lượt được truyền theo con đường như trên và tạo được từ 2 đến 3 ATP (tuy nhiên trên lí thuyết, người ta thường tính 3 ATP) và không tạo ra sản phẩm khác. Còn dư khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng II (P680), điện tử (Electron) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:
 P680 →[Q] →Pq →Xg →Pc →P700 →[X]→Fd→ NADP+
 Con đường vận chuyển này là con đường vận chuyển Electron không vòng Thực chất quá trình vận chuyển Electron không vòng bao gồm cả quá trình vận chuyển Electron vòng. Electron từ P680 sẽ đi qua các chất truyền trung gian đến P700 để bù đắp chỗ Electron còn thiếu của P700, Electron tại P700 sẽ di chuyển qua lần lượt các chất truyền trung gian tiếp theo và cuối cùng đến NADP+, kết hợp với H+ trong chất nền để tạo NADPH. Để bù đắp điện tử bị thiếu cho P680, giai đoạn quang phân li nước sẽ diễn ra. Hai phân tử nước sẽ trải qua lần lượt các phản ứng tạo thành 4e (bù đắp cho P680), 4H+ (tham gia vào tạo chất khử) và 1 phân tử oxi thải ra môi trường.
 Trong giai đoạn quang hóa, có quá trình phosphoryl hóa vòng và Phosphoryl hóa không vòng, chúng ta không nên hiểu chúng theo cách phân lập chúng thành các quá trình riêng biệt mà thực chất quá trình này nằm trong 2 con đường vận chuyển Electron vòng và không vòng. Phosphoryl hóa là quá trình hình thành ATP. Phosphoryl hóa vòng và không vòng là quá trình hình thành ATP theo con đường vòng và không vòng, bản chất quá trình này nằm trong quá trình vận chuyển Electron ta đã tìm hiểu ở trên (trong vận chuyển Electron có sự hình thành ATP).
*. Photphoryl hoá quang hoá : 
 Năm 1954, Arnon phát hiện ra hai hình thức photphoryl hoá quang hoá là photphoryl hoá vòng và photphoryl hoá không vòng. 
 *. Photphoryl hoá vòng:
 Photphoryl hoá vòng xảy ra ở hệ quang hoá I với sự tham gia của hệ ánh sáng I (λ < 730 nm), hệ sắc tố I, hệ quang hoá I. Quá trình này xảy ra trong điều kiện kỵ khí với sự tham gia của các chất oxy hoá như NADP, vitamin K,feredoxin Ánh sáng hệ I tác động vào hệ sắc tố I, điện tử giàu năng lượng do nhận thêm năng lượng ánh sáng được chuyển đến tâm quang hợp I (P700). Qua hệ thống vận chuyển điện tử của hệ quang hoá I, điện tử được di chuyển theo con đường vòng : xuất phát từ P700, khi e- của P700 nhận thêm năng lượng ánh sáng nó trở nên giàu năng lượng hơn. 
 Ở trạng thái giàu năng lượng này (trạng thái kích động điện tử của sắc tố) không bền nên điện tử mất dần năng lượng qua chuỗi phản ứng oxy hoá khử thuận nghịch. Đến khi điện tử trở lại trạng thái bình thường thì nó quay trở lại P700 , hoàn thành một chu kỳ hoạt động. Trong quá trình mất dần năng lượng qua chuỗi phản ứng oxy hoá khử, nếu giai đoạn nào đủ điều kiện sẽ thực hiện phản ứng tổng hợp ATP : 
 ADP + H3PO4 → ATP + H2O 
 Giai đoạn thực hiện tổng hợp ATP xảy ra khi e- di chuyển từ hệ xytocrom b6 sang xytocrom F. Như vậy, cứ 2e- di chuyển theo con đường vòng sẽ tổng hợp được 1ATP với hiệu quả năng lượng đạt 6 - 9%. 
*. Photphoryl hoá không vòng:
 Trong pha tối quang hợp để khử CO2 thành phân tử glucose (C6H12O6) không chỉ đòi hỏi năng lượng do ATP cung cấp mà còn cần chất khử mạnh NADPH2. Photphoryl hoá vòng mới cung cấp một phần ATP cho nên cần có có quá trình cung cấp thêm ATP và đặc biệt là NADPH2 cho pha tối. Photphoryl hoá không vòng thực hiện qua cả hai hệ quang hoá: 
- Hệ quang hoá I có hệ ánh sáng I, hệ sắc tố I, tâm quang hợp I và hệ quang hoá I. 
- Hệ quang hoá II có hệ ánh sáng II, hệ sắc tố II, tâm quang hợp II (P680) và hệ quang hoá II.
 Sau khi hấp thụ năng lượng ánh sáng hệ II, hệ sắc tố II truyền năng lượng đó cho P680 và P680 trở nên trạng thái kích động điện tử với thể oxy hoá cao sẽ oxy hoá H2O. Điện tử tách ra từ P680 được vận chuyển qua hệ quang hoá II để đến P700. Từ P700, nhờ năng lượng ánh sáng cung cấp qua hệ sắc tố I, e- lại giàu năng lượng để chuyển đến cho Feredoxin. Feredoxin khử NADP tạo ra NADP-- và NADP-- kết hợp với 2H+ do nước tách ra để tạo NADPH2 sản phẩm quan trọng thứ hai của pha sáng.
 Trong quá trình di chuyển e- từ hệ quang hoá II sang hệ quang hoá I, năng lượng e- giảm dần. Năng lượng thải ra qua các phản ứng oxy hoá khử đó nếu đủ điều kiện sẽ được dùng tổng hợp ATP, đó là giai đoạn từ xytocrom b559 sang xytocrom F. Như vậy, sản phẩm của photphoryl hoá không vòng ngoài ATP còn NADPH2, đó là nhờ có sự tham gia của quang phân ly nước xảy ra đồng thời với quá trình photphoryl hoá không vòng này.
 Phương trình tổng quát của photphoryl hoá không vòng là: 
 H2O + ADP + H3PO4 + NADP→ H2O + ATP +NADPH2
 ADP + H3PO4 + NADP → ATP + NADPH2
 Kết quả chung của pha sáng: 
12H2O + 18ADP + 18H3PO4 + 12NADP → 18 H2O + 18ATP +12NADPH2
18ADP + 18 H3PO4 + 12NADP → 6 H2O + 18ATP + 12 NADPH2 + 6O2
Phương trình tổng quát:
 18ADP + 18 Pi + 12 NADP → 12 H2O + 18 ATP + 12 NADPH + 6O2
2. Pha tối quang hợp:
       Năng lượng và lực khử được tạo ra ở trên sẽ đi vào pha tối của quang hợp để thực hiện các phản ứng khử CO2 tạo thành hợp chất hữu cơ. Giai đoạn này diễn ra ở chất nền stroma của lục lạp, không cần ánh sáng nhưng liên quan gián tiếp đến ánh sáng. Pha tối ở các thực vật khác nhau sẽ khác nhau. Chúng ta chia thực vật thành 3 loại với 3 cơ chế cố định CO2 khác nhau đảm bảo phù hợp với điều kiện sống của từng loại thực vật:
- Thực vật C3. Rêu Cam
 Lúa Chanh
 - Thực vật C4 :
 Mía Ngô Rau dền
 - Thực vật CAM.
 Xương rồng Thanh long Dứa
 Tuy nhiên, cả 3 loại thực vật này đều trải qua cùng 1 chu trình cơ bản là chu trình Calvil. 
2.1. Chu trình Calvil :
 Quan sát hình ta có thể thấy chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn cơ bản:
- Giai đoạn 1: giai đoạn cacboxi hóa( tiếp nhận CO2)
 6C5 + 6CO2 + 6H2O → 12C3 (APG) 
 Ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là acid phosphoglixeric.
- Giai đoạn 2: giai đoạn khử APG: 
12APG +12ATP+12NADPH2→12C3(AlPG)+ 12ADP+12H3PO4+12NADP 
Giai đoạn này acid diphosphoglixeric (APG) bị khử để tạo thành aldehyd phosphoglixeric (AlPG) với sự tham  gia của ATP và NADPH.
- Giai đoạn 3: giai đoạn phục hồi chất nhận Rubisco ( tái tạo C5):
 10C3 + 6ATP + 4H2O→ 6C5 + 6ADP + 4H3PO4
 2C3 + 2H2O → C6H12O6 + 2H3PO4
Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO2 thì sẽ tạo được 6 phân tử AlPG (C3), 1 phân tử AlPG tách ra để tham gia tổng hợp glucoz, 5C3 còn lại tiếp tục được chuyển tiếp thành 3C5 để phục hồi chất nhận Ribolose 1,5 DiPhotphat (C5). Tuy nhiên để tạo được 1 phân tử glucoz thì cần phải có 2C3, có nghĩa là cần phải có 6CO2 tham gia pha tối . Và chu trình này cũng chính là chu trình cố định CO2 ở cây C3. Các cây này thường sống ở vùng ôn đới, nồng độ CO2 cao (nên nhớ rằng RiDP có hoạt tính với cả oxi và CO2).
 * Kết quả chung cả chu trình:
6CO2+12H2O+12ATP+12NADPH2→C6H12O6+12NADP+18ADP+18H3PO4
 * Kết hợp với pha sáng ta có: 
18ADP+18H3PO4 +12NADP ánh sáng 6H2O + 18ATP + 12NADPH+CO2
6CO2+12H2O+18ATP+12NADPH→C6H12O6+12NADP+18ADP+18H3PO4
 6CO2 + 6H2O ánh sáng C6H12O6 + 6O2 
 Sản phẩm của chu trình là C6H12O6 , từ đó tạo nên tinh bột và các chất hữu cơ khác. Có thể nói mọi chất trong cây được tạo thành từ quang hợp.
 Ý nghĩa trong tất cả thực vật của chu trình C3:
 Là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật trong tất cả thực vật, dù là thực vật thượng đẳng hay hạ đẳng. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật.
 Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp. Đó là các hợp chất C3, C5, C6Các hợp chất này là các nguyên liệu để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, lipitTùy theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm sơ cấp của quang hợp. 
Chu trình Hatch - Slack hay chu trình C4:
 Không phải tất cả các thực vật trên trái đất đều có cùng một điều kiện sống như nhau và không phải lúc nào nồng độ CO2 cũng đủ cao để đảm bảo tốt quá trình quang hợp xảy ra. Thực vật ở những vùng nhiệt đới nóng, thiếu nước, nồng độ CO2 không cao đã thích nghi theo một hướng mới phù hợp với điều kiện sống, đảm bảo năng suất tốt. Sau đây chúng ta sẽ nghiên cứu về hướng thích nghi đặc biệt này.
 Sự khác nhau về cấu trúc lá của C3 và C4
 Ở Thực vật C3, quá trình quang hợp chỉ diễn ra ở tế bào mô giậu (cả pha sáng và tối) chính vì thế (khi nồng độ CO2 thấp, O2 được thải ra trong pha sáng cao làm ức chế vai trò cacboxylaz của enzim Ribolose 1,5 DiPhotphat, lúc này, Rubisco (enzim đặc biệt có 2 hoạt tính: oxygendaza và cacboxylaza) sẽ sử dụng O2 để làm cơ chất cho hoạt tính oxigendaza, tiêu hao nhiều năng lượng và sản phẩm quang hợp. Chính vì thế năng suất cây trồng không cao. 
Đối với thực vật C4, quá trình quang hợp diễn ra ở 2 không gian hoàn toàn cách biệt nhau (pha sáng và quá trình cố định CO2 diễn ra ở tế bào mô giậu, quá trình khử CO2 và chu trình Calvin diễn ra ở tế bào bao bó mạch), đảm bảo nồng độ CO2 trong tế bào bao bó mạch luôn cao nên Rubisco đảm bảo được hoạt tính cacboxylaza của mình. Ở tế bào mô giậu, enzim PEP - cacboxylaza có ái lực với CO2 cao gấp 100 lần so với Rubisco nên quá trình cố định CO2 vào chất trung gian luôn diễn ra mặc dù ở nồng độ rất thấp.
 Nhờ đặc điểm đặc biệt này, thực vật C4 không xảy ra hô hấp sáng và khả năng sử dụng nước tinh tế hơn C3 rất nhiều.
 Thực vật CAM là những thực vật sống ở nơi khô nóng như hoang mạc, xavan ban ngày nhiệt độ rất cao và ban đêm nhiệt độ giảm thấp, biên độ nhiệt ngày đêm lớn. Chính vì vậy khí khổng không thể mở vào ban ngày để thực hiện quá trình cố định CO2 (nếu khí khổng mở để trao đổi CO2 đồng nghĩa với việc quá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ). Thực vật CAM bắt buộc thích nghi theo hướng phân hóa về thời gian: ban ngày khép khí khổng thực hiện quá trình khử CO2, ban đêm khí khổng mở để lấy CO2 từ môi trường vào.
 Thực vật CAM đóng kín các khí khổng trong thời gian ban ngày nhằm giữ gìn nước bằng cách ngăn cản quá trình thoát - bốc hơi nước. Các khí khổng sẽ được mở ra vào thời gian ban đêm lạnh và ẩm hơn, cho phép chúng hấp thụ điôxít cacbon để sử dụng trong quá trình cố định cacbon. Quá trình này được bắt đầu khi hợp chất 3 - cacbon là photphoenolpyruvat được cacboxylat hóa thành oxaloaxetat và nó sau đó bị khử để tạo ra malat. Trong thời gian ban ngày, axít malic bị chuyển ra khỏi các không bào và bị phân tách ra để tạo thành CO2 sao cho nó có thể được enzym Ribolose 1,5 DiPhotphat sử dụng trong chu trình Calvil-Benson trong chất nền đệm của lạp lục. Bằng cách này nó làm giảm tốc độ thoát - bốc hơi nước trong quá trình trao đổi khí, CAM cho phép các loài thực vật này có thể phát triển bình thường trong các điều kiện môi trường mà nếu khác đi thì là quá khô hạn đối với sự phát triển của chúng, hay ít nhất ra là làm cho chúng có thể chịu đựng được các điều kiện cực kỳ khô hạn.
 Thực vật C4 bắt CO2 trong một kiểu mô tế bào (thịt lá) và sau đó di chuyển nó tới kiểu mô khác (các tế bào bó màng bao) sao cho quá trình cố định cacbon có thể diễn ra thông qua chu trình Calvin-Benson. Vì thế, trao đổi chất C4 về mặt tự nhiên là tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình Calvil-Benson, trong khi trao đổi chất CAM tạm thời tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình .
 Thực vật CAM có khả năng giữ nước rất tốt, cũng như rất hiệu quả trong việc sử dụng nitơ. Ngoài ra, thực vật CAM cũng tránh quang hô hấp. Enzym chịu trách nhiệm cố định cacbon trong chu trình Calvil, Ribolose 1,5 DiPhotphat , không thể phân biệt CO2 với O2. Quá trình quang hợp là một trong những hình thức đồng hóa cacbon của sinh giới và nó xảy ra nhiều giai đoạn phát triển khác nhau.
 - Đầu tiên là các sinh vật xuất hiện đầu tiên trên Trái Đất có lối sống yếm khí và dị dưỡng: sống nhờ các hợp chất hữu cơ tương đối đơn giản có sẵn trong các đại dương nguyên thủy. Do sự phân giải các chất hữu cơ, hàm lượng CO2 trên Trái Đất tăng dần và xuất hiện chu trình chuyển hóa cacbon thông qua các khâu đồng hóa và dị hóa của các sinh vật đơn giản đầu tiên. 
 -Tiếp theo là sự ra đời của các sinh vật có khả năng tự dưỡng có khả năng đồng hóa CO2 và tổng hợp các chất hữu cơ khác nhau. Tiêu biểu là vi khuẩn không màu Beggiatoa sống trong suối nước nóng chứa nhiều khí H2S, các lưu khuẩn Thiobacillus thiooxidans sống trong đất chứa lưu huỳnh và photpho . 
Sự ra đời của các vi khuẩn có sắc tố( diệp lục vi khuẩn) với hoạt động quang khử(quang hợp vi khuẩn) là một bước ngoặc của quá trình dinh dưỡng.Chúng sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ , chỉ khác quá trình quang hợp là chúng thực hiện trong điều kiện yếm khí theo phương trình tổng quát:
 CO2 + RH2 + Quang năng → (CH2O) + H2O + R
 Quá trình quang hợp ở cây xanh là giai đoạn phát triển cao nhất của tính chất tự dưỡng. Sự xuất hiện khả năng sử dụng Hidro của nước là chất phổ biến nhất trong thiên nhiên khiến quá trình tổng hợp chất hữu cơ trên Trái Đất được tiến hành với một quy mô to lớn gấp bội. Chúng ta hãy xem xét các mối quan hệ giữa quang hợp với các nhân tố môi trường sau đây:
a. Nồng độ CO2: 
 CO2 trong không khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Nồng độ quyết định cường độ của quá trình quang hợp .
 Điểm bù : Nồng độ để cường độ quang hợp, cường độ hô hấp bằng nhau.
 Điểm bão hoà : Nồng độ để cường độ quang hợp đạt cao nhất. Nồng độ trong không khí (0,03%) là thích hợp. Tuy nhiên, trong thực tế có thể đưa nồng độ đến 0,1% để tăng cường độ quang hợp lên nhiều lần. 
b. Cường độ, thành phần quang phổ của ánh sáng
 Trong các nhân tố môi trường liên quan đến quang hợp thì ánh sáng là nhân tố cơ bản để tiến hành quang hợp.Cường độ, thành phần quang phổ ánh sáng ảnh hưởng đến quang hợp.
 Điểm bù ánh sáng: Cường độ ánh sáng để cường độ quang hợp và hô hấp bằng nhau.
 Điểm bão hoà ánh sáng: Cường độ ánh sáng để cường độ quang hợp đạt cực đại.
 Nhiều nghiên cứu về mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và thành phần quang phổ ánh sáng đã cho thấy: Nếu cùng một cường độ chiếu sáng thì ánh sáng đơn sắc màu đỏ sẽ có hiệu quả quang hợp lớn hơn ánh sáng đơn sắc màu xanh tím.
 Người ta đã đưa vào đặc điểm quang hợp của cây ưa sáng, cây ưa bóng để trồng ở các nơi thích hợp nhằm nâng cao năng suất cây trồng.
c. Nhiệt độ 
 Hệ số nhiệt đối với pha sáng là: 1,1 – 1,4; đối với pha tối là: 2 – 3. Như vậy, cường độ quang hợp phụ thuộc rất chặt chẽ vào nhiệt độ. Sự phụ thuộc giữa nhiệt độ và quang hợp theo chiều hướng: khi nhiệt độ tăng thì cường độ quang hợp tăng rất nhanh và thường đạt cực đại ở 25 – rồi sau đó giảm mạnh đến 0.
d. Nước 
 Ảnh hưởng của nước đối với quang hợp có thể tóm tắt như sau:
- Hàm lượng nước trong không khí, trong lá, ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước, do đó ảnh hưởng đến độ mở khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ hấp thụ vào lục lạp. Nước ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng và kích thước của lá. Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các sản phẩm quang hợp.
- Hàm lượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hiđrat hoá của chất nguyên sinh và ảnh hưởng đến điều kiện làm việc của hệ thống enzim quang hợp.
 Quá trình thoát hơi nước đã điều hoà nhiệt độ của lá, do đó ảnh hưởng đến quang hợp. Nước là nguyên liệu trực tiếp cho quang hợp với việc cung cấp và Electron cho phản ứng sáng. Nước là nguyên liệu cho quá trình quang hợp. Nước còn ảnh hưởng đến quá trình hấp thụ, đến sinh trưởng của bộ máy quang hợp và hoạt động quang hợp của lá và lục lạp.
 e. Dinh dưỡng khoáng 
 Bốn các nguyên tố đại lượng và các nguyên tố vi lượng như: N, P, K, S, Mg, Fe, Cu...cho cây với liều lượng và tỉ lệ thích hợp sẽ tác dụng tốt đến quá trình tổng hợp hệ sắc tố quang hợp, khả năng quang hợp, diện tích lá, bộ máy enzim quang hợp, cuối cùng đến hiệu suất quang hợp và năng suất cây trồng.Quang hợp có mối liên quan rất chặt chẽ với nồng độ , ánh sáng, nhiệt độ. Trong mối quan hệ này cần chú ý đến điểm bù và điểm bão hoà.
 PHẦN II . HÔ HẤP
I ) Khái niệm chung về hô hấp :
 1) Định Nghĩa:
 Hô hấp là quá trình phân giải ôxi hóa các chất hữu cơ, trước hết là gluxit với sự tham gia của oxi không khí cho đến sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O đồng thời giải phóng năng lượng, cung cấp cho các hoạt động sống của cây và tạo ra các sản phẩm trung gian cho quá trình tổng hợp các chất khác trong cây. Hô hấp là 1 quá trình ô xi hóa khử xảy ra rất phức tạp bao gồm hàng loạt các phản ứng hóa sinh liên tục với sự xúc tác của một hệ thống enzim đặc hiệu.
 2) Phương trình tổng quát quá trình hô hấp: 
 C6H12O6 + 6O2 Ž 6CO2 + 6H2O + ATP ( năng lượng )
 Hô hấp được chia ra 2 giai đoạn: 
 Giai đoạn 1: gồm quá trình phân giải oxi hóa chất hữu cơ với sự tách H2 ra khỏi cơ chất hóa học và giải phóng CO2.
Giai đoạn 2: gồm quá trình oxi hóa liên tục H2 liên kết với các côenzim oxi hóa khử 3 chất : NADPH2, NADH2, FADH2 để giải phóng năng lượng tích lũy trong ATP.
 3) Ý nghĩa của hô hấp:
 Hô hấp cung cấp tất cả năng lượng cho các hoạt động của cây. Nếu như trong quang hợp năng lượng ánh sáng mặt trời được tích lũy vào trong các chất hữu cơ thì quá trình hô hấp năng lượng đó được giải phóng ra để cung cấp cho các hoạt động sống của cây như: quá trình phân chia, quá trình sinh trưởng của tế bào, của cây, quá trình hút, vận chuyển nước, vật chất trong cây.Hô hấp sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian, mà chúng lại là nguyên liệu khởi đầu cho việc tổng hợp nên các chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể. Hô hấp tạo nên cơ sở năng lượng và nguyên liệu giúp cây chống chịu với các điều kiện ngoại cảnh bất lợi như: chịu bệnh, chịu nóng, chịu rét
 Trong sản xuất ,hiểu biết về hô hấp giúp ta đề xuất vào các biện pháp điều chỉnh hô hấp theo hướng có lợi cho con người như: giảm thiểu hô hấp vô hiệu, tránh hô hấp yếm khí và khống chế hô hấp trong việc bảo quản nông sản để giảm sự hao hụt chất hữu cơ do hô hấp các nông sản.
II ) Bào quan làm nhiệm vụ hô hấp - ty thể
 1 ) Hình thái - số lượng - kích thước của ty thể :
 Thay đổi rất nhiều phụ thuộc vào các loài, các cơ quan khác nhau, các loại tế bào khác nhau và mức độ hoạt động trao đổi chất của chúng.
 Hình dạng : Hình que, hình bầu dục, hình cầu, hình hạt 
 Kích thước : Dao động từ 0,2 đến 1 µm
 Số lượng: rất nhiều và dao động từ vài trăm đến vài nghìn ty thể trong một tế bào, cơ quan nào có hoạt động trao đổi chất mạnh thì có số lượng ty thể nhiều hơn.
 2 ) Thành phần hóa học:
 Chủ yếu là protein chiếm 70% khối lượng khô, 27% lipit còn lại là ADN, ARN khoảng 0,5 đến 2%.
 3 ) Cấu trúc của ty thể:
 Ty thể là trung tâm sản sinh ra năng lượng tế bào ,có dạng hình cầu , dạng hình que hay dạng hình sợi dài , đường kính từ 0,5-1µm, chiều dài từ 1–5 µm . Ty thể được bao bọc bởi 2 lớp màng: Màng ngoài và màng trong. Màng trong có diện tích lớn hơn màng ngoài. Vì màng trong các nếp gấp hình răng lược, 2 màng có cấu trúc của 1 màng cơ bản gồm: các lớp protein và lipit xen kẽ nhau. Trên các vách ngăn ở màng trong hình thành nên những mấu lồi có dạng hình nấm gọi là oxixom. Ty thể gồm những hạt lipoprotein có hàm lượng protein đạt 65 – 75 % lipit 25 – 30 % , ADN và ARN riêng.
 4 ) Chức năng
 Chức năng cơ bản: liên kết sự oxi hóa hiếu khí một số chất trao đổi với sự tổng hợp ATP. Trong ty thể chứa tất cả những enzim xúc tác cho quá trình chuyển hóa của các axit trung trong chu trình Krebs. Trong ty thể còn có toàn bộ hệ thống vận chuyển các ion hidro và điện tử từ các enzim oxi hóa nguyên liệu trong chu trình krebs đến O2 của không khí. Sự vận chuyển hidro và điện tử từ NADH2 đến oxi có thể xảy ra bằng 2 con đường :
+ Con đường photphorin hóa oxi hóa xảy ra trong ty thể.
+ Con đường oxi hóa tự do không kèm theo photphorinhoas xảy ra trên bề mặt ty thể.
III ) Bản chất của hô hấp
 Giai đoạn tách