Sự phát triển của cá thể động vật không xương sống

các quá trình phân bào liên tiếp,bắt đầu từ các tế bào mầm sinh dụcQuá trình biệt hóa tinh tử thành tinh trùng:Bắt đầu từ pha cuối của Meiose 2 ,trung tử vận động tách ra thành dạng hạt nhẹ hơn di chuyển về phía sau tương lai của tinh trùng.Tiếp đó,bộ máy Golgi di chuyển và nằm ở vị trí đối lập qua nhân so với trung tử,kết quả là hướng đầu-đuôi của tinh trùng được xác định.Sự sinh tinhQuá trình biệt hóa tinh tử thành tinh trùng:Bắt đầu từ pha cuối của Meiose 2 ,trung tử vận động tách ra thành dạng hạt nhẹ hơn di chuyển về phía sau tương lai của tinh trùng.Tiếp đó,bộ máy Golgi di chuyển và nằm ở vị trí đối lập qua nhân so với trung tử,kết quả là hướng đầu-đuôi của tinh trùng được xác định.Điểm giống nhau giữa quá trình tạo trứng và tạo tinh trùngĐều xảy ra ở các tế bào sinh dục sau khi kết thúc giai đoạn sinh trưởng.Đều trải qua 3 giai đoạn:+ Sinh sản: các tế bào sinh dục nguyên phân liên tiếp nhiều đợt tạo ra các tế bào con.+ Sinh trưởng: các tế bào sinh dục tiếp tục nhận nguyên liệu ở môi trường ngoài tạo nên các tế bào có kích thước lớn.+ Chín: trải qua giảm phân gồm 2 lần phân bào liên tiếp: giảm phân I và giảm phân II.Đều xảy ra hàng loạt các cơ chế hoạt động của nhiễm sắc thể:  nhân đôi, phân li, tổ hợp tự do.Đều là cơ chế sinh học đảm bảo sự kế tục vật chất di truyền qua các thế hệ.([3] trang 78)Điểm khác nhau giữa quá trình tạo trứng và tạo tinh trùngTạo tinh trùngTạo trứngGiai đoạn sinh trưởng ngắn, lượng vật chất tích luỹ ít, tế bào sinh tinh có kích thước bé.Giai đoạn sinh trưởng dài, lượng vật chất tích luỹ nhiều, tế bào sinh trứng có kích thước lớnMột tế bào sinh tinh trùng kết thúc giảm phân tạo ra 4 tinh trùng đơn bội.- Một tế bào sinh trứng kết thúc giảm phân tạo ra 1 tế bào trứng và 3 thể định hướng đều có bộ nhiễm sắc thể đơn bội.Tinh trùng có kích thước bé, gồm 3 phần: đầu, cổ, đuôi. Lượng tế bào chất không đáng kểTrứng có kích thước lớn, có dạng hình cầu, lượng tế bào chất nhiềuChưa có sự can thiệp của chọn lọc tự nhiên vào quá trình tạo tinh trùng- Có sự can thiệp của chọn lọc tự nhiên ngay ở lần phân bào I và cả lần phân bào II. Kết quả chỉ giữ lại 1 trứng có khả năng thụ tinh2) Giai đoạn tạo hợp tửNoãn và tinh trùng trước thụ tinhTrứng là một tế bào rất đặt biệt , nó có kích thước khổng lồ so với các tế bào khác trong cùng cơ thể, không di chuyển được,có hình cầu hay hình trứng, khác nhau về kích thước tùy nhóm, chủ yếu là do chứa nhiều hay ít chất dự trữ ( noãn hoàn)Tế bào sinh dục đực là tinh trùng, di chuyển được, thường có kích thước nhỏ và hình dáng đặc trưng cho loài Cấu tạo của trứng:Noãn hoàn:Tế bào chất dưới vỏ:Màng trứng:Màng trứng thứ nhất (màng noãn hoàng): Màng trứng hai: màng này được tạo nên từ các nang bào và phủ lên trên màng thứ nhất. Có thể thấy rõ màng này ở cầu gai, cá , côn trùng.Màng thứ ba: được tạo nên sau khi trứng rụng, nó là sản phẩm tiết của đường dẫn trứng.Cấu tạo của tinh trùng:Tinh trùng có các hình thái khác nhau ở các động vật .Tuy nhiên chúng vẫn có những nét chungĐầu: có hình quả lê,dài khoảng 8 µm,rộng khoảng 4 µm và hẹp khoảng 1 µm.Cấu trúc gồm có 2 phần: thể đỉnh và nhân.Cổ: là phần nối giữa đầu và đuôi,cấu tạo bởi tế bào chất, bên trong có chứa 2 trung tử là:centriole và proximal, từ các trung tử này phát ra sợi trục của đuôi tinh trùng.Giữa: là phần tiếp ngay sau cổ,cấu tạo gồm:sợi trục, tế bào chất bao quanh, bên trong là ti thể, đoạn cuối là vòng trung tử có khả năng cản điện tử mạnh.Đuôi: gồm 2 phầnĐoạn chính: có cấu trúc giống như phần giữa nhưng thay cho các vòng ti thể là một cấu trúc giống như một cái vỏ,kết hợp với màng tế bào bao quanh đuôi.Các sợi ưa Osmi nhỏ dần và tiêu biến.Đoạn cuối: dài khoảng 3 µm,gồm sợi trục và màng tế bào bao quanh,không có sợi ưa Osmi Điểm giống nhau giữa trứng và tinh trùng về mặt cấu tạo:Đều có cấu tạo tế bào: có màng tế bào, chất nguyên sinh, nhân. Nhân tế bào chứa bộ nhiễm sắc thể đơn bội khác về nguồn gốc và chất lượng nhiễm sắc thể.Các tinh trùng và trứng đều được tạo ra qua quá trình tạo giao tử gồm 3 giai đoạn.Nhiễm sắc thể trong tinh trùng và trứng đều ở trạng thái dãn xoắn cực đại.Góp phần kế tục vật chất di truyền ổn định qua các thế hệ.([3] trang 81)Khác nhau về mặt cấu tạo giữa trứng và tinh trùngTế bào trứng có kích thước lớn, dạng hình cầu, lượng tế bào chất nhiều. Còn tế bào tinh trùng có kích thước bé, lượng tế bào chất không đáng kể, mỗi tinh trùng có 3 phần: đầu, cổ, đuôi.Ở các loài mà giới tính đực là dị giao tử có 2 loại tinh trùng, còn giới tính cái chỉ có 1 loại trứng mang X và ngược lại.Khi thụ tinh tạo thành hợp tử, tinh trùng chủ yếu cung cấp cho hợp tử phần tế bào chất (có chứa gen bào chất) tạo điều kiện cho hợp tử phát triển thuận lợi ở giai đoạn đầu.([3] trang 81)b) Quá trình thụ tinh Diễn ra bên trong hay bên ngoài cơ thể tùy theo đặc điểm của các loài động vật khác nhau. [1] trang 68Thụ tinh ngoàiThụ tinh trongThụ tinh ngoài và thụ tinh trongThụ tinh ngoài:Lớp san hô (anthozoa) [2] trang 88Tinh trùngTrứng san hôLớp giun nhiều tơ (POLYCHAETA)Ngành thân lỗ (Porifera) [2] trang 63Ngành Giun Vòi (NEMERTINI) Lớp sao biển (ASTEROIDEA)Thụ tinh trong và thụ tinh ngoàiNgành chân khớp ( ARTHROPODA)Giao phối ở samGiao phối ở nhệnThụ tinh trongĐẠI DIỆN CÓ BAO: HẢI TIÊU-ASCIDIA b) QUÁ TRÌNH THỤ TINHTinh trùng tiến gần đến trứngTinh trùng tiết ra enzymes làm tiêu lớp màng keo của trứng Màng sinh chất của tinh trùng và trứng hòa lẫn  Nhân của tinh trùng vào tế bào chất của trứng Nhân của tinh trùng và trứng hòa lẫn 3)Giai đoạn phát triển của phôi3.1)Sự phân cắtPhân cắt xảy ra ở tất cả các loại động vật đơn và đa bàoQuá trình phân cắt phụ thuộc vào hai yếu tốKhối lượng và sự phân bố noãn hoàn trong tế bào chất, trong đó cực có nhiều noãn hoàn sẽ phân chia chậm hơnKiểu phân chia đặc trưng cho loàiCác kiểu phân cắtKiểu phân cắt một phầnPhân cắt hình đĩaXảy ra ở trứng đoạn noản hoàng, phân cắt chỉ ở tế bào hình đĩa của tế bào chấtHai rãnh phân cắt trực giao với nhau ở trung tâm của đĩa, các rãnh sau xuất hiện trực giao với bề mặt trứng và sau 5-6 lần phân cắt mới xuất hiện rãnh song song với bề mặt trứngLúc đó mới có một số tế bào tách hoàn toàn khỏi noãn hoàngPhân cắt bề mặtỞ trung tâm noãn hoàng, các lần chia đầu tiên chỉ có phân chia nhân mà không phân chia tế bào chất, các nhân sau được phân chia đi theo các cầu tế bào chất ra ngoại viTại đây các các nhân nằm trong tế bào chất bề mặt trứng xếp thành một nhân bao quanh khối noãn hoàng, sau đó xung quanh các nhân đồng loạt xuất hiện các rãnh phân cắt tạo các vách ngăn quanh nhân.Lớp tế bào mặt được hình thành sẽ tạo nên thân và các màng ngoài của phôiCác nhân còn lại trong noãn hoàng giữ vai trò tiêu hóa noãn hoàngCác kiểu phân cắt hoàn toànPhân cắt tán xạNhững mặt phẳng của phân cắt kế tiếp đi qua trứng một cách trực giao với nhau và các phôi bào phân bồ đối xứng nhau qua bất kì mặt phẳng nào đi qua trục động của trứngPhân cắt đối xứng hai bênQuá trình phân cắt đối xứng hai btrong lần phân cắt đầu tiênVí dụ: giun tròn, luân trùng, hải tiêu hoặc giun đũa ascarisPhân cắt xoắn ốcXảy ra sự chuyển dịch các phần của tế bào tương đối với trục của trứng, mặt phẳng phân cắt không đi qua tâm trục động- thực vật của trứng mà lệch đi một góc so với nó và với xích đạo của trứngNhững mặt phẳng của thoi tạo thành đường xoắn ốc hoặc những đoạn của đường xoắn và các phôi bào phân bố không theo hàng lối cân xứng mà ít nhiều lần lượt luân phiên nhauở một giai đoạn nhất định của sự phát triển, phân cắt xoắn ở tất cả các nhóm động vật kể trên chuyển thành phân cắt đối xứng hai bênSố lượng và sự phân bố noãn hoàng có ảnh hưởng lên tính chất của phân cắt và hình dạng phôi nang.Kiểu phân cắt này thấy ở giun đốt, giun nhiều tơ.Các kiểu phân cắt phôi3.2 ) Sự tạo phôi nangTiếp theo sự phân cắt là sự tạo phôi nangPhôi nang có hình dạng biến đổi như các kiểu phân cắt, mặc dù trong nhiều trường hợp không có xoang phôi nang, phôi ở giai đoạn này có hàng loạt các nét cấu tạo cơ bản chung. Ở một số động vật, phôi nang là một quả cầu rỗng, thành của nó gồm nhiều tế bào liên kết chặt chẽ với nhau, các tế bào của nó phân bố tương đối thưa.Các tế bào cơ học có ảnh hưởng lên hình dạng của phôi nang.Sự tạo thành phôi nang ở động vậtQuá trình tạo phôi nang diễn ra qua các thời kì sau:Thời kỳ tiền phôi nang.Là kết quả của các lần phân cắt đầu tiên. Tạo một lớp tế bào có liên kết lỏng lẻo gọi là phôi dâu.Thời kì phôi nang hóa:là giai đoạn có số lần phân chia không đồng thời, trong thời kì xuất hiện pha G1, ở trung tâm phôi xuất hiện một xoang nhỏ sau đó lớn dần cho đến khi đạt kích thước cực đại. khi đó các tế bào xếp chặt vào nhau, chúng có hình hộp hoặc đa diện tiếp xúc mật thiết với nhau hơn và bề mặt phẳng hơn.Hình dạng phôi nang cũng biến đổi như các kiểu phân cắt mặc dù trong nhiều trường hợp không có xoang phôi nang.Tùy theo số lượng và phân bố noãn hoàng sau phân cắt hình thành phôi nang có cấu tạo khác nhau.Phôi nang rỗng: là loại phôi nang có hình cầu, xoang lớn, thành mỏng gồm nhiều lớp tế bào. Có ở cầu gaiPhôi nang đặc : có hình cầu, thành dày đều, xoang bé nằm ở trung tâm. Có ở ruột túi, thâm mềm, giun.Phôi nang lệch: có xoang nhỏ, và nằm lệch về phía cực động vật, thành phôi nang rất dày, gồm một số lớn tế bào, thành phôi nang ở cực động vật mỏng hơn gồm các tế bào nhỏ hơn thành đáy xoang gồm tế bào lớn hơn.phôi nang đĩa: là loại có xoang phôi nang dưới dạng một khe hẹp nằm giữa đĩa phôi và noãn hoàng. Thành phôi gồm một lớp tế bào như đĩ úp lên khối noãn hoàng không phân cắt. Phôi nang đĩa hình thành sau phân cắt đĩa.Phôi nang bề mặt: hình thành sau phân cắt thường ở trứng tâm noãn hoàng. Có ở côn trùng. (I.83,84) 3.3) Sự phôi vị hóaCác yếu tố ảnh hưởng đến sự phôi vị hóaSự di chuyển của các tế bào trong quá trình hình thành phôi vị phụ thuộc vào số lượng tế bào được hình thành trong quá trình tạo phôi nang. Chẳng hạn ở giun đốt phôi vị chỉ có khoảng 30 tế bào vì vậy quá trình hình thành phôi vị rất đơn giản. Ngược lại phôi nang của động vật có xương sống, chẳng hạn như phôi nang của ếch số lượng tế bào rất lớn nên sự tái sắp xếp tế bào xảy ra trên một vùng rất rộng.Số lượng noãn hoàng có trong trứng cũng ảnh hưởng đến sự di chuyển của tế bào trong quá trình phôi vị hóa. Những tế bào nằm ở cực thực vật của trứng( nơi tập trung nhiều noãn hoàng) thường di chuyển chậm hơn các tế bào nằm ở cực động vật.b. Cơ sở phân tử và tế bào trong quá trình phôi vị hóaCác cơ sở dẫn đến sự tái sắp xếp của tế bào trong quá trình tạo phôi vị là những thay đổi trong tính kết dính, tính linh động và hình dạng tế bào.Tính kết dính: giữa các tế bào và giữa tế bào với dịch ngoại bào là do sự tương tác giữa các protein trên bề mặt tế bào. Những thay đổi của các protein này sẽ xác định cả tính kết dính và tính đặc thù của chúng. Đáng chú ý nhất là protein thuộc lớp cadherin. Cadherin có thể gắn các cadherin tương đồng trên màng các tế bào khác cũng như có thể tương tác với bộ xương tế bào thông qua cầu nối tế bào chất với B- catein trong tế bào. Sự kết dính tế bào với dịch ngoại bào do tác động của một protein khác là integrin. Các bộ xương của protein tế bào như các vi sợi( actin) và các vi ống (tubulin) giữ vai trò chính trong tính linh động và hình dạng tế bào. Các vi sợi actin được tổ chức thành các bó và mạng lưới ba chiều nằm dưới màng nguyên sinh. Chúng tương tác vói myosin và hoạt động giống như cơ. Nồng độ cục bộ của mạng lưới actin trong lớp vỏ gây ra sự thay đổi trong hình dạng tế bào. Tương tự, các chuyển động của tế bào là do sự kéo dài tế bào chất tạo thành giả túc dạng sợi và giả túc dạng phiến. Chúng có các bó actin và myosin, khi co rút sẽ làm cho các tế bào di chuyển.c)Các loại di chuyển tạo phôi vịmặc dù phương pháp tạo phôi vị giữa các nhóm phân loại rất khác nhau nhưng cơ chế chung rất giống nhau. Cơ chế chuyển động của các tế bào để tạo ra 3 lớp phôi bì có thể chia làm các loại:sự lõm vào: sự gấp nếp của một phần tế bào, giống như sự lõm vào của một quả bóng cao su mềm khi dùng ngón tay để ấn. Trong trường hợp xoang phôi nang không phải là các tế bào riêng rẽ mà là cả một khu vực rộng lớn chiếm tới 1/3 hay ½ bề mặt phôi nang, cả khu vực này lõm vào trong xoang phôi nang, chen lấn xoang phôi nang tạo nên phôi vị hai lá. Đầu tiên hình thành hố lõm sau đó lớn dấn thành xoang gọi là xoang phôi vị hay xoang ruột nguyên thủy. Lá trong xoang là nội bì, lá phôi ngoài là ngoại bì, phôi khẩu là lỗ thông vị với bên ngoài, xung quanh phôi khẩu là môi lưng, bụng và hai bên.VD: nội bì của cầu gai.Sự cuộn vào : lớp tế bào bên ngoài lan ra và di chuyển về phía trong, bao phủ bề mặt bên trong.VD: trung bì của lưỡng thê.Sự di nhập: sự di cư của một nhóm nhỏ tế bào, từ lớp bề mặt đi vào bên trong phôi. các tế bào tách ra từ phần phôi nang, di nhập vào bên trong và tạo một lớp thứ hai gọi là lớp nội bì lót xoang phôi nang. Có hai loại di cư, loại di cư toàn bộ thành phôi nang gọi là di nhập đa cực và loại di cư từ một khu vực nhất định của thành phôi nang gọi là di nhập đơn cực.VD: trung bì của cầu gai, nguyên bào thần kinh của ruồi giấm.Sự tách lớp: sự tách hai lớp tế bào làm hai hoặc 2 nhánh song song.khi hợp tử phân chia thành 32 phôi bào nó trở thành phôi dâu có xoang phân cắt bên trong. Mặt phẳng phân chia tiếp theo xảy ra song song với bề mặt của phôi và như tách phôi thành hai lớp trong và ngoài. Mỗi lớp có 32 phôi bào. Lần phân chia sau đó , các phôi bì lớp trong cho lá nội bì và các phôi bì bên ngoài cho lá ngoại bì.VD: sự thành lập nội phôi bì của chim và thú.Sự lan phủ: là hiện tượng khi một lá phôi nang lõm vào thì các tế bào phía kia sinh sản, lan rộng, phủ lên phần lõm vào làm phôi khẩu nhỏ dần và hỗ trợ cho quá trình lõm đi sâu vào bên trong.sự di chuyển của tấm biểu mô( thường là của tế bào ngoại bì), lan ra và bao phủ các lớp tế bào bên trong của phôi.VD: sự thành lập ngoại bì của cầu gai và lưỡng thê.Các loại di chuyển tạo phôi vịd. sự hình thành trục cơ thểmột trong những vấn đề quan trọng nhất của sự phát triển là việc thành lập các trục phôi. Phôi phải phát triển 3 trục rất quan trọng cho việc hình thành trục cơ thể: trục trước –sau, trục lưng – bụng và trục trái- phải.3.4) Dẫn xuất ba lá phôiPhôi ba lá là giai đoạn phát triển của phôi gồm ba lớp tế bào: lá phôi ngoài, lá phôi trong và lá phôi giữa nằm chèn giữa 2 lá phôi trên.Lá phôi ngoài được gọi là ngoại bì, lá phôi trong được gọi là nội bì và sau đó hình thành lá phôi thứ 3, nằm chen giũa 2 lá phôi kia gọi là trung bì. Thành ngoài của lá phôi giữa nằm dưới lá phôi ngoài gọi là lá vách. Thành trong của lá phôi giữa nằm nằm sát với lá phôi trong gọi là lá tạng. giữa lá lách và lá tạng có khoang trống gọi là thể xoang. Chỉ có phôi của động vật đa bào bậc cao mới phát triển qua giai đoạn 3 lá phôi.Sự hình thành phôi vị là một bước quan trọng trong việc hinh thành nên sơ đồ cấu trúc quanh các bộ phận, cơ quan trong cơ thể ở các giai đoạn phát triển tiếp theo. Có hai cách hình thành lá phôi thứ 3: Hình thành từ nguyên bào thân: nguyên bào thân là hai phôi bào nằm cạnh phôi khẩu. chúng phân chia liên tiếp để cho các phôi bào dồn vào phôi xoang rồi xếp lại thành lá phôi giữa. VD: ở giun vòib) hình thành từ phần lõm vào của thành ruột nguyên thủy về phía phôi xoang rồi tạo thành túi thể xoang tách khỏi thành ruột. VD: ở hàm tơ phần lớn động vật có 3 lá phôi đều có thể xoang tồn tại ở các mức khác nhau. Các động vật có lá phôi thứ 3 hình thành từ nguyên bào thân( giun dep, giun tròn, giun đốt, giáp xác, thân mềm)thì phôi khẩu sẽ phát triển thành miệng của con trưởng thành. Ngược lại, các động vật có lá phôi thứ 3 hình thành tù phần lõm của thành ruột nguyển thủy( da gai, mang râu, hàm tơ, có dây sống) thì phôi khẩu sẽ bít kín lại và miệng con trưởng thành sẽ được hình thành mới. e) Hình thành các cơ quanQúa trình hình thành các cơ quan là do các tế bào di chuyển theo các hướng xác định, thay đổi hình dạng và phân chia theo các hướng khác nhau.Một cơ quan được hình thành phải do các tế bào thuộc thành phần khác với các tế bào tạo cơ quan khác, chúng có các tình chất đặc trưng xác định. Khi hình dạng cơ quan đã hình thành thì sự biệt hóa tiếp tục cần thiết cho hoạt động chức năng của chúng.Quá trình hình thành các cơ quan rất phức tạp và đặc trưng cho loài. Tuy vậy, chúng đều có những đặc điểm chung là bắt đầu từ tiềm năng của phôi. Tiềm năng của phôi là khả năng của nó biết hóa thành các cấ trúc khác nhau trong các điều kiện khác nhau. Như vậy, sự hình thành các cơ quan trong cơ thể động vật được bắt nguồn từ những biệt hóa khác nhau ngay trong giai đoạn phôi. Đặc biệt là sự biến đổi của lá phôi trong giai đoạn phôi vị.Sự biến đổi lá phôi ngoài: Từ lá phôi ngoài sẽ hình thành các lớp tế bào và các phần bọc ngoài cơ thể như da, vẩy, móng, tầng cuticuncũng từ lá phôi ngoài sẽ hình thành hệ thần kinh và biểu bì. Trong đó phần lớn ngoại bì cuộn thành ống chìm sâu vào trong tạo hệ thần kinh. Phần lớn chiếm tỉ lệ khoảng hơn 1/3 diện tích ngoại bìPhần ngoại bì còn lại bao quanh cơ thể tạo biểu bì. Tù lớp biểu bì này chúng phát triển thành lớp ngoài của da và các cấu trúc như lông, tóc, vảy sừng các tuyến da như tuyến sữa, tuyến bã và tuyến mồ hôi. Cũng từ lớp ngoại bì hình thành nên cấu trúc miệng và trực tràng.Sự biến đổi của lá phôi trong: Lá phôi trong sẽ hình thành nên ruột giữa, các lồi ruột và các tuyến tiêu hóa có liên quan đến ruột giữa và các tuyến tiêu hóa( gan, tụy). Ở động vật có xương sống, nội bì còn phát triển nên biểu mô hô hấp.Sự biến đổi lá phôi giữa: lá phôi giữa hình thành nên mô liên kết, bộ xương trong, thành mạch máu, cơ quan bài tiết và số phần của hệ sinh dục. nhìn chung các phần còn lại của cơ thể đều phát triển từ trung bì. Sự hình thành các cơ quan của cơ thể tùy theo loài có thể diễn ra theo các hình thức khác nhau. (I. 104) VD: Sự hình thành phôi vị ở cầu gaiPhôi nang của cầu gai là một khối cầu rỗng chỉ có một lớp phôi bì khoảng 1000 tế bào, dẹp ở cực thực vật, các phôi bì bắt nguồn từ những vùng khác nhau của hợp tử có kích thước và bản chất khác nhau.e1. Sự di nhập của trung mô sơ cấpNgay sau khi phôi nang chui ra khỏi màng thụ tinh, phía cực thực vật bắt đầu dày lên và dẹt. Tại trung tâm vùng này một nhóm tế bào nhỏ bắt đầu biến đổi thành dạng amip và tạo ra các giả túc dạng sợi từ bề mặt bên trong của chúng. Sau đó các lớp tế bào này tách ra khỏi lớp biểu mô và di nhập vào xoang phôi. Các tế bào này có nguồn gốc từ tiểu phôi bào và được gọi là trung mô sơ cấp. Các tế bào trung mô sơ cấp sẽ tạo thành bộ xương của ấu trùng vì vậy đôi khi chúng còn được gọi là trung mô tạo xương. Lúc đầu các tế bào di chuyển ngẩu nhiên dọc theo bề mặt xoang phôi. Về sau chúng định vị bên trong vùng bên bụng tương lai của xoang phôi. Tại đây chúng hợp nhất thành các dây hợp bào, từ đó tạo thành trục của bộ xương ấu trùng.Sự di nhập của các tế bào bắt nguồn từ tiểu phôi bào là do những tế bào này mất đi ái lực của chúng với các tế bào chung quanh và với màng hyaline. Đồng thời chúng lại có một ái lực rất mạnh với một nhóm protein lót trong xoang phôi, sự thay đổi trong ái lực này làm cho các tiều phôi bào tách ra khỏi màng hyaline và các tế bào xung quanh di cư vào xoang phôi.Chung quanh các tế bào trung mô sơ cấp nồng độ của các chất ngoại bào rất cao, khi đã ở bên trong xoang phôi, các tế bào trung mô sơ cấp tiếp tục di chuyển dọc theo lớp dịch ngoại bào của thành xoang phôi nhờ các giả túc. Các tế bào này tự sắp xếp thành một vòng tại các vị trí xác định dọc theo trục động thực vật. Ở hai vị trí gần phía bụng tương lai của ấu trùng, một số tế bào hợp nhất lại và hình thành nên các gai xương.e2. Sự tạo thành ruột nguyên thủyGiai đoạn đầuKhi vòng tế bào của trung mô sơ cấp rời khỏi vùng cực thực vật của xoang phôi, những biến đổi quan trọng xảy ra ở các tế bào còn lại của tấm thực vật. các tế bào này vẫn còn gắn vào các tế bào khác và vào màng hyalin của trứng, chúng di chuyển để lấp đầy khoảng trống do sự di nhập của trung mô sơ cấp. Tấm thực vật uốn cong và lõm vào khoảng ¼ - ½ phía trong xoang phôi, sau đó sự lõm vào dừng lại đột ngột. Vùng lõm vào được gọi là ruột nguyên thủy và nơi thông ra ngoài ở vùng cực thực vật được gọi là phôi khẩu.Tấm thực vật